Біологія для студентів - 31
Скелет хребетних утворений не тільки кістками: він включає хрящ і сполучну тканину, а іноді до його складу входять різні шкірні утворення.
У хребетних прийнято виділяти осьовий скелет (череп, хорда, хребет, ребра) та скелет кінцівок, що включає їх пояси (плечовий та тазовий) та вільні відділи. Змії, безногі ящірки та черв'яги позбавлені кістяка кінцівок, хоча в деяких видів перших двох груп зберігаються їхні рудименти. У вугрів відповідні заднім кінцівкам черевні плавці зникли. У китів та сирен жодних зовнішніх ознак задніх ніг також не залишилося.
- заміщаючі хрящ,
- покривні (накладні, або шкірні)
- вісцеральні.
У акул та їхніх родичів у ньому, можливо, колись були присутні кістки, але зараз його коробка є єдиним монолітом з хряща без швів між елементами. У кісткових риб у черепі більше різних кісток, ніж у представників будь-якого іншого класу хребетних. У них, як і всіх вищих груп, центральні кістки голови закладаються в хрящі і заміщають його, а отже, гомологічні хрящовому черепу акул.
Вісцеральні елементи черепа – похідні хрящових зябрових дуг, що виникли у стінках глотки при розвитку у хребетних зябер. У риб дві перші дуги видозмінилися і перетворилися на щелепний та під'язичний апарат. У типових випадках у них зберігаються ще 5 зябрових дуг, але в деяких пологів їх кількість скоротилася. У примітивної сучасної акули семижаберника (Heptanchus) позаду щелепної та під'язичної дуг зябрових дуг цілих сім. У кісткових риб щелепні хрящі облицьовані численними покривними кістками; останні утворюють також зяброві кришки, що захищають ніжні зяброві пелюстки. В ходіеволюції хребетних вихідні хрящі щелеп неухильно редукувалися, доки зникли повністю. Якщо у крокодилів залишок первісного хряща в нижній щелепі облицьовують 5 парних покривних кісток, то у ссавців із них залишається лише одна – зубна, яка повністю формує скелет нижньої щелепи.
Череп стародавніх амфібій містив важкі покривні пластинки і був схожий у цьому відношенні на типовий череп кістеперих риб. У сучасних земноводних як накладні, так і кістки, що замінюють, сильно редуковані. У черепі жаб і саламандр їх менше, ніж в інших хребетних з кістковим скелетом, причому в останній групі багато елементів залишаються хрящовими. У черепах і крокодилів кістки черепа численні та щільно зрощені між собою. У ящірок і змій вони відносно невеликі, причому зовнішні елементи розділені широкими проміжками, як жаби або жаби. У птахів кістки черепа тонкі, але дуже жорсткі; у дорослих особин вони зрослися настільки повно, що кілька швів зникли. Дуже великі очні западини; дах щодо величезної мозкової коробки утворена тонкими покривними кістками; легкі щелепи покриті роговими чохлами. У ссавців череп важкий і містить потужні щелепи із зубами. Залишки хрящових щелеп перемістилися в середнє вухо і утворили його кісточки – молоточок та ковадло.
Хребет, в ембріональному розвитку йому завжди передує хорда, яка зберігається довічно у ланцетника та круглоротих. У риб вона оточується хребцями (у акул та їхніх найближчих родичів – хрящовими) і має виглядчітко. У ссавців зберігаються лише рудименти хорди у міжхребцевих дисках. Хорда не перетворюється на хребці, а замінюється ними. Вони виникають у ході ембріонального розвитку як вигнуті пластинки, що поступово оточують хорду кільцями і в міру зростання майже повністю її витісняють.
У типовому хребті розрізняють 5 відділів:
- шийний,
- грудної (відповідний грудній клітині),
- поперековий,
- крижовий
- хвостовий.
Число шийних хребців сильно варіює залежно від групи тварин. У сучасних амфібій такий хребець лише один. У дрібних птахів хребців може бути всього 5, а у лебедів – до 25. У мезозойської морської рептилії плезіозавра було 72 шийні хребці. У ссавців майже завжди 7; виняток становлять лінивці (від 6 до 9). Перший шийний хребець називається атлантом. У ссавців та амфібій на ньому дві суглобові поверхні, до яких входять потиличні виростки. У ссавців другий шийний хребець (епістрофей) утворює вісь, де обертаються атлант і череп.
До грудних хребців зазвичай приєднані ребра. У птахів їх близько п'яти, у ссавців 12 чи 13; у змій дуже багато. Тіла цих хребців зазвичай малі, а остисті відростки верхніх дуг довгі і нахилені назад. Поперекових хребців зазвичай від 5 до 8; у більшості рептилій і всіх птахів та ссавців вони не несуть ребер. Остисті та поперечні відростки поперекових хребців дуже потужні і, як правило, спрямовані вперед. У змій та багатьох риб ребра причленовані до всіх тулубових хребців, і межу між грудним та поперековим відділами провести важко. У птахів поперекові хребці злиті з крижовими, утворюючи складний криж, що робить їх спину жорсткішою, ніж у інших хребетних, крім черепах, у якихгрудний, поперековий та крижовий відділи з'єднані з панцирем.
Число крижових хребців варіює від одного у амфібій до 13 у птахів. Будова хвостового відділу теж дуже різноманітна; у жаб, птахів, людиноподібних мавп і людини він містить всього кілька хребців, що частково або повністю злилися, а у деяких акул - до двохсот. Ближче до кінця хвоста хребці втрачають дуги та представлені одними тілами.
Ребра вперше з'являються у акул у вигляді маленьких хрящових відростків у сполучній тканині між м'язовими сегментами. У кісткових риб вони кісткові та гомологічні гемальним дугам, розташованим знизу на хвостових хребцях. У чотирилапих тварин такі ребра «риб'ячого» типу, звані нижніми, заміщуються верхніми і використовуються при диханні. Вони закладаються в тих же сполучнотканинних перегородках між м'язовими блоками, що і у риб, але розташовуються в стінці тіла вище.
Скелет кінцівок. Кінцівки чотирилапих розвинулися з парних плавців кистеперих риб, у скелеті яких були елементи, гомологічні кісткам плечового та тазового пояса, а також передніх та задніх ніг. Спочатку в плечовому поясі було принаймні п'ять окремих окостенінь, проте у сучасних тварин їх зазвичай лише три: лопатка, ключиця та коракоїд. Майже у всіх ссавців коракоїд редукований, приріс до лопатки або взагалі відсутній. У деяких звірів лопатка залишається єдиним функціональним елементом плечового пояса.
Тазовий пояс включає три кістки:
У птахів та ссавців вони повністю злилися між собою, в останньому випадку утворивши так звану безіменну кістку. У риб, змій, китів і сирен тазовий пояс не прикріплений до хребта, в якому немає типових крижових хребців. У деяких тварин як плечовий, такта тазовий пояс включають додаткові кістки.
Кістки передньої вільної кінцівки у чотирилапих у принципі такі самі, що й у задній, але називаються по-іншому. У передній кінцівці, якщо рахувати від тулуба, спочатку йде плечова кістка, за нею променева та ліктьова кістки, потім зап'ясткові, п'ясткові та фаланги пальців.
У задній кінцівці їм відповідають стегнова, потім велика і мала гомілкові, передплюсневі, плюсневі кістки та фаланги пальців. Початкове число пальців – по 5 на кожній кінцівці. У амфібій на передніх лапах лише по 4 пальці. У птахів передні кінцівки перетворені на крила; кістки зап'ястя, п'ясті та пальців скорочені в кількості та частково зрощені між собою, на ногах втрачено п'ятий палець. У коней залишився лише середній палець. Корови та їхні найближчі родичі спираються на третій та четвертий пальці, а решта втрачена чи редукована. Копитні тварини пересуваються на кінчиках пальців і називаються фалангоходящими. Кішки та багато інших звірів при ходьбі спираються на всю поверхню пальців і відносяться до типу пальця. Ведмеді і людина під час руху притискають до ґрунту всю підошву і називаються стопоходящими.
Зовнішній скелет. У хребетних всіх класів однак представлений зовнішній скелет. Головні пластини у щиткових (вимерлих безщелепних), древніх риб і амфібій, так само як луски, пір'я та волосся вищих чотирилапих, являють собою шкірні утворення. Такий же за походженням панцир черепах – високо спеціалізована скелетна освіта. Їхні шкірні кісткові пластинки (остеодерми) наблизилися до хребців та ребрів і злилися з ними. Примітно те, що плечовий та тазовий пояси паралельно цьому змістилися всередину грудної клітки. У гребінці на спині у крокодилів та панцирі броненосців знаходяться кісткові пластинкитого ж походження, що і панцир черепах