Епідермальна клітина - Велика Енциклопедія Нафти та Газа, стаття, сторінка 4
Епідермальна клітина
Листя саговникових має цілу низку структурних особливостей, що дозволяють цим рослинам жити в умовах більш менш сухого клімату, на відкритих сонцю просторах, іноді майже голих скелях і крутих обривах. Як правило, листя саговникових щільне, жорстке, з товстим шаром кутикули, що допомагає не тільки економити вологу, але й захистити лист від проникнення в нього патогенних грибів та бактерій. Кутикулу можна виявити навіть усередині листа, наприклад, на внутрішніх оболонках епідермальних клітин, у місцях їх контактів з міжклітинниками. Палісадна тканина в листі розвинена досить добре, при цьому верхня частина її хлорофілоносних клітин часто буває сильно лігніфікована. [46]
Продихання - це отвори в епідермісі, через які відбувається газообмін. Вони в основному на листі, але є також і на стеблах. Кожне продихання оточене двома замикаючими клітинами, які на відміну від звичайних епідермальних клітин містять хлоропласту. Замикаючі клітини контролюють величину отвору продихи за рахунок зміни своєї тургесцентності. [48]
Уражаються найчастіше діти, переважно віком від 3 до 5 років. У них по війному краю повік або дещо відступивши від нього, іноді і на кон'юнктиві, розвиваються круглої форми пухлини з пупкоподібним втиском в центрі, поодинокі або множинні, розміром з горошину і більше. З пухлин видавлюється жироподібна маса сірувато-білого кольору, в якій під мікроскопом видно епідермальні клітини та яйцеподібної форми блискучі тільця, що мають велике діагностичне значення. [50]
У принципі поділу безсмертної стовбурової клітини могли б завжди бути асиметричними, так що одна і лише одна з дочірніх клітин наслідувалаб властивості, необхідних безсмертя; в іншій клітині щось змінювалося б вже в момент її утворення, і це змушувало б її диференціюватися і прирікало врешті-решт на загибель. Однак, якщо ділянка епідермісу зруйнована, можна бачити, що його безперервність відновлюють навколишні здорові епідермальні клітини, які мігрують і розмножуються, щоб закрити пролом (див. разд. При цьому утворюються нові проліферативні одиниці, і їх центральні базальні клітини неминуче повинні виникнути в результаті таких поділів, коли дві безсмертні клітини виходять із однієї.[51]
Фітохромні системи виявляються у всьому рослинному царстві: у вищих рослин, мохів, папоротей та водоростей, щоправда, більш-менш докладно вони вивчені лише у вищих рослин. У багатьох вищих рослин фітохром зосереджений у деяких специфічних тканинах. Наприклад, в етіолованих проростках вівса високі концентрації фі-тохрому виявлені в паренхімі та в епідермальних клітинах, розташованих трохи нижче (на 01 - 15 мм) верхівки колеоптилю, в той час як у самому її кінчику пігмент відсутня. Усередині клітини фітохром (в Pfr-формі) пов'язаний з ядерною оболонкою, а також міститься в таких органелах, як мітохондрії, амілопласти, етіопласти та хлоропласти. Очевидно, Pfr-форма міцніше, ніж Pi-форма, асоційована з мембранними структурами, у яких, як припускають, є дискретні рецепторні ділянки. [52]
У нижчих груп вищих рослин устьич-ний апарат має дуже примітивну будову, але в процесі зростаючого пристосування до повітряного середовища він поступово еволюціонував. Збільшується нерівномірність потовщення стінки замикаючих клітин та удосконалюється механізм регуляції продиху. У вищих груп виникають так звані побічні клітини,являють собою сусідні з клітинами, що замикають, спеціалізовані епідермальні клітини, що відрізняються морфологічно від сусідніх клітин епідерми. Функціонально, а в ряді випадків і за освітою в процесі онтогенезу (див. нижче), вони тісно пов'язані з клітинами, що замикають. Устячки разом з побічними клітинами (коли вони присутні) називають уст ь і ч-ним апаратом або устьичним комплексом. [53]
Аскоміцети) з поверхневим міцелієм відбувається в такий спосіб. На поверхні рослини гіфа щільно прилягає до епідермісу, утворює плоску лопату – апресорій, за допомогою якої прикріплюється до епідермальної клітини. Під дією ферментів, що виділяються апресорієм, клітинна стінка розбухає та розм'якшується. На боці апресорію, притиснутої до клітини рослини, утворюється тонка гіфа, яка легко долає розм'якшену клітинну стінку рослини-господаря і проникає в порожнину клітини. Досягнувши порожнини клітини, гіфа розширюється в міхур або розростається в складнішу лопатеву освіту - так утворюються гаусторії. Аналогічно утворюються гаусторії при міжклітинному ендогенному міцелії, тільки апресорій у цьому випадку не розвиваються. [54]
Майже у всіх пойкілотермних тварин найчастіше зустрічаються дермальні меланофори - дуже великі клітини до 0,5 мм у діаметрі, що беруть участь у швидких змінах забарвлення. Епідермальні меланофори, на відміну від дермальних, у швидких змінах забарвлення відіграють незначну роль. Вони є тонкими подовжені клітини, які звичайні для рептилій і амфібій, але рідко зустрічаються у риб. Подібні епідермальні клітини (меланоцити) зумовлюють фарбування шкіри меланіном у ссавців, а також пігментацію меланінами, у тому числі і феоме-ланіном, волосся та пір'я. [55]
Слід наголосити, що такімодуляції диференційованого стану мають обмежене значення: збереження властивостей епідермісу не повністю залежить від сигналів оточення. Наприклад, епідерміс язика, поєднаний під час пересадки з дермою вуха, зберігає властивості епідермісу мови. Крім того, хоча зі зміною місця епідермальні клітини можуть змінювати свою спеціалізацію, вони залишаються епідермальними навіть у чужорідному оточенні. Коли суспензію епідермальних клітин , приготовану з хвоста щура, ін'єктують під капсулу нирки того ж щура, клітини ростуть там і утворюють епідермальні бульбашки з волосяними фолікулами та сальними залозами, так само як на поверхні тіла. [56]
Вже на початку двадцятого століття палеоботаніки виявили, що значна частина викопних залишків, що беззастережно визнавалися насамперед як саговникові, належить зовсім не їм, а беннеттитовим - вимерлій групі голонасінних, листя і стебла яких за зовнішніми морфологічними ознаками так схожі. допомоги мікроскопа було неможливо. У беннеттитових епідермальні клітини з звивистими стінками, складногубим (синдетохейльним) типом продихів і товстим шаром кутину на поверхні зовнішньої та спинної стінок замикаючих клітин. У саговникових стінки епідермальних клітин прямі, продихи простогубого (гаплохейлию-го) тину, кутинізація виражена слабше. [57]
Епідерміс є суцільний шар клітин, що покриває всю рослину. За винятком старих стебел та коренів, де епідерміс може знищуватися, він захищає всю рослину. Будова епідермісу варіює, і може складатися з різних первинних тканин. Трохи вище кінчиків коренів епідермальні клітини утворюють трубкоподібні вирости, звані кореневими волосками, функцією яких є поглинання води та неорганічнихпоживних речовин. В епідермальних клітинах пагонів також виявлені волоски, які можуть мати складну багатоклітинну будову. Оксамитовість пелюсток троянди обумовлена неоднорідністю поверхні верхніх епідермальних клітин. [58]
Їхні результати можна узагальнити у вигляді простого правила, заснованого на припущенні, що клітини на будь-якому рівні вздовж проксимодистальної осі даного відрізка відрізняються від клітин інших рівнів. Їх властивості зручно характеризувати числом-позиційним значенням, яке плавно змінюється від максимуму одному кінці до мінімуму іншому. При описаних вище операція поряд виявлялися епідермальні клітини, що різко відрізняються за своїми позиційними значеннями. Талий результат можна узагальнити як правило інтеркаляцин: розриви в плавному ряду позиційних значень викликають місцеве розмноження клітин, і клітини, що знову утворюються, набувають проміжні позиційні значення, відновлюючи таким чином безперервність. Проліферація припиняється тільки після заповнення проміжку клітинами, що мають усі втрачені позиційні значення; при цьому відновлюється нормальний розподіл клітин у просторі. [60]