Кошель П, Фотосинтез, Газета «Біологія» № 42
«Жоден орган рослини не відчував на собі людської несправедливості такою мірою, як лист, – казав Тімірязєв. – Протягом століть людина наполегливо відмовлялася бачити в ній пряму користь. Тоді як користь кореня як органу харчування була незаперечно визнана за ним з давніх-давен, лист продовжував користуватися легковажною славою пишного, але марного вбрання ».
Що ж таке лист у ботанічному розумінні? Це орган вищих рослин, що виконує функції фотосинтезу, випаровування та газообміну. Він складається з листової пластинки та основи, представленої листовою подушечкою або розширеною піхвою. Між платівкою та основою часто є черешок. М'якуш листа (мезофіл), у товщі якого проходять жилки, покритий епідермісом (епідермою, шкіркою) з кутикулою – тонкою плівкою на його поверхні.
Зелене забарвлення обумовлене хлорофілом. Форма листа – видова ознака. Нерідко листя перетворюється на вусики, колючки, луски. Розмір аркуша – від кількох міліметрів до 20 м. Тривалість життя аркуша зазвичай менше 1 року, рідше 2–5 років, дуже рідко 25 і більше років (наприклад, у ялини Шренка).
Ботаніки минулого бачили в листі не більше ніж орган захисту рослини від палючих променів сонця. Ось, що про це писавЧезальпіноу 1583 р.:
«Маленькі листочки очей і нирок дано як би для того, щоб захищати ніжні паростки від спеки. Коли листя розпуститься, вони, очевидно, також повинні захищати молоді пагони та плоди, щоб вони не згоріли від сонця. Листя стримує жар сонячних променів. Рослини прагнуть до того, щоб становище листя та його форма служили частково пропускання променів сонця, частково їх затримування. Тому восени, коли дозрів плід і затвердів пагін, листя у багатьох рослин опадає. Деякірослини з теплих країн, де стоїть постійна спека, не мають листопада, що цілком правильно, тому що там рослини безперервно вимагають присутності листя для створення тіні».
Чезальпіно, який намагався знайти якусь геометричну закономірність у розташуванні листя, не знав, яку роль вони грають у харчуванні рослини. Залишалася вона невідомою та багатьом поколінням ботаніків після нього.
Першу спробу наукового утвердження важливої ролі листя у розвитку рослин ми знаходимо в роботі одного із засновників анатомії рослинМ.Мальпіги. Цього висновку Мальпіги дійшов шляхом спостережень над розвитком насіння гарбуза. Він зауважив, що якщо у проростка гарбуза обірвати перші зародкові листки, або сім'ядолі, то проросток не розвивається. Звідси він зробив висновок, що так само згубно має бути і видалення стеблового листя у дорослої рослини. Вивчаючи будову тих шляхів, якими в тканинах листя, стебла і кореня рухаються рослинні соки, Мальпіги висловив припущення, що у листі рослин, що піддаються дії сонячних променів, має відбуватися переробка сирого матеріалу, що доставляється від коренів, а також випаровування надлишку води.
Однак невиразна здогад Мальпіги про те, що листя відіграє якусь роль у харчуванні рослин, ніяк не позначилася на розвитку наступних теорій харчування рослини, і через 90 років після МальпігиДюгамельцитував висловлювання Мальпіги як курйоз. Сам Дюгамель розглядав листя як простий насос для викачування соку з коріння.
Іноді можна зустріти твердження, що першу спробу досвідченого вирішення питання про фізіологічну роль листя було зроблено женевським ученимШарлем Бонне(1720–1793) у першій половині XVIII ст.
Бонне помітив, що листя рослин,занурені у воду та виставлені на сонці, покриваються бульбашками повітря. Його зацікавило, звідки береться це повітря, з рослини чи води. Для контрольного досвіду він узяв прокип'ячену і, отже, воду, що не містить повітря - бульбашок повітря на листі більше не з'являлося. Потім Бонне кілька разів видихнуло повітря через трубку в кип'ячену воду, після чого листя знову вкрилося пухирцями. Так він дійшов висновку, невірному з сучасної точки зору, що рослина не відіграє істотної ролі в процесі виділення бульбашок газу. Тому немає підстав приписувати Бонні перший крок у відкритті взаємини рослин із атмосферою.
Розкриття істини прийшло іншим шляхом. У 1772 р. англійський хімікД.Прістлі, поставивши ряд дослідів, переконався, що тривале горіння або тривале дихання в обмеженому обсязі повітря робить це повітря непридатним для подальшого горіння і для дихання: свічка у ньому тухне, тварина вмирає.
«Таким чином, – міркував Прістлі, – вся атмосфера мала б незабаром стати непридатною для горіння, для життя, а тим часом скільки вже століть існує світ, а цього непомітно. Очевидно, у природі має існувати процес, який це зіпсоване повітря знову перетворює на добрий. Чи не належить ця роль рослині?
У 1772 р. Прістлі провів наступний досвід: під скляний ковпак, поміщений над водою, під яким згасла свічка або задихнулася миша, він помістив рослину (м'яту) і залишив на деякий час. Рослина не тільки не загинула, але навіть продовжувала розвиватися, і коли через кілька днів під ковпак була поміщена миша або свічка, то виявилося, що повітря дійсно змінилося, отримав знову здатність підтримувати горіння і дихання. Ось як сам Прістліописує свої досліди:
Чи коли-небудь у будь-якій галузі знання такий простий досвід супроводжувався настільки значним висновком. Одним цим досвідом визначалися характерні сторони життя рослин і тварин і взаємини двох царств природи.
Сучасники оцінили всю важливість відкриття Прістлі. Королівське суспільство присудило йому велику Коплейську медаль, і президент товариства в промовистих, хоча кілька хитромудрих, висловлюваннях пояснив усе значення відкриття Прістлі: «Це відкриття переконує нас, що не існує марних рослин. Починаючи з величного дуба і закінчуючи останньою дрібною билиною, всі корисні для людини. Якщо не завжди буває можливо побачити приватну користь окремої рослини, то принаймні як частина загального цілого вона бере участь в очищенні атмосфери: у цьому відношенні і запашна троянда та отруйна вовча ягода мають однакове призначення: у найвіддаленіших, безлюдних краях світу немає жодного луки , жодного лісу, які не перебували б у постійному з нами обміні, підтримуючи та забезпечуючи наше життя».
Однак незабаром Прістлі довелося випробувати одне з найгірших розчарувань, яке тільки може випасти на долю вченого. Бажаючи згодом повторити досвід, який приніс йому таку гучну і заслужену славу, він зазнав невдачі: не міг отримати колишніх результатів; рослини завзято не хотіли розкладати вуглекислоти, не виділяли з неї кисень. Хоча ці невдачі не похитнули його власної довіри до колишніх досвідів, проте стало очевидно, що від його уваги вислизнула якась істотна умова, через яку досвід не вдавалося відтворити.
Нарешті, в 1778 р. Прістлі виявив, що зелений наліт, що покриває стінки акваріума («пристльова матерія», що потім виявилася найпростішимимікроскопічними зеленими водоростями), також має здатність «виправляти повітря», причому ця здатність виявляється лише при освітленні зеленого нальоту променями сонця. Через рік Прістлі з'ясував, що сонячне світло є необхідною умовою і для виправлення повітря листям рослин. Після цього стала ясною причина тривалих невдач у повторенні його перших дослідів: у наступних дослідах сонячне світло не потрапляло на рослини.
Свідком цих нових розвідок Прістлі був голландський лікарІнгенгуз, який працював деякий час в Англії. Він скористався прийомами дослідження Прістлі і, доповнивши їх методами Бонне і абата Фонтани, зробив низку хороших дослідів, які й описав у книжці, виданої в 1779 р., тим часом як більш ранні досліди Прістлі були описані лише роком пізніше. Коли виникла полеміка через бажання Інгенгуза приписати винятково собі відкриття залежності явища «виправлення повітря листям» від сонячного світла, Прістлі тільки сказав: «Те ж сонце світило на мої та ваші досліди, ви тільки обігнали мене у друкуванні вашої книги, чого я на вашому місці не зробив би».
Відкриття дивовижної здатності зеленого листя змінювати та покращувати склад повітря, зіпсованого диханням, було зроблено Прістлі в ту переломну в історії науки епоху, колиЛавуазьєсвоїми дослідженнями сутності процесу горіння закладав основи сучасної хімії та розбивав твердиню старого вчення про флогістон. Прістлі, який випередив Лавуазьє в дослідах з отримання кисню, не міг, однак, піднятися на висоту нових великих теоретичних узагальнень творця сучасної хімії і залишався на позиціях старого вчення про флогістон. Ця обставина не дозволила зрозуміти до кінця хімічну сутність відкритого ним процесу газообміну у рослин.
Не судилося зробити це і самому Лавуазьє, який останніми роками свого життя впритул підійшов до дослідів над диханням рослин і тварин. Долі цих вчених склалися трагічно. У роки Французької революції Лавуазьє склав свою голову на гільйотині, а Прістлі був зацькований в Англії клікою реакціонерів, які підозрювали його у співчутті ідеям Французької революції. Ось як Тимірязєв описує переслідування Прістлі:
У той час як Прістлі був насильно відірваний від своєї наукової роботи і приречений на поневіряння за океаном, його щасливіший суперник Інгенгуз міг вільно у різних містах Європи пропагувати зроблене Прістлі відкриття та результати своїх власних спостережень, чим і зміцнив за собою в історії науки славу творця вчення про роль світла у життєдіяльності рослин.