Злодій азоту, біологічна трансформація форм азоту у ґрунті

Процес вимагає АТФ як джерела енергії: за розрахунками відновлення однієї молекули N2 потрібно щонайменше 12 молекул АТФ. Особливість нітрогенази полягає і в тому, що для роботи ферменту потрібні анаеробні умови. Водночас у клітинах вищої рослини кисень необхідний підтримки дихання. У багатьох азотфіксаторів є спеціальні механізми захисту нітрогенази – білок легебоглобін. Роль леггемоглобіну полягає у зв'язуванні 02 в організмі бактерій, таким чином, що залишається доступним для аеробного дихання і не може впливати на фермент. Для утворення леггемоглобіну необхідні Fe, Сu і Cо. Для нормального перебігу процесу азотофіксації необхідні Мо та Fe, оскільки вони входять до складу ферменту нітрогенази. Молібден виконує структурну функцію, підтримуючи конформацію нітрогенази, каталітичну, беручи участь у зв'язуванні азоту та переносі електронів, а також індукує синтез нітрогенази. Кобальт необхідний у зв'язку з тим, що він входить до складу вітаміну В12, який залучається до біосинтезу леггемоглобіну. Аміак, що утворився, тут же в клітинах кореня реагує з а-кетоглутаровой кислотою з утворенням глутамінової кислоти, яка і залучається в подальший обмін. У надземні органи рослини-господаря азотисті речовини пересуваються головним чином як амідів.

39. Поглинання та асиміляція сірки рослинами. Фізіологічна роль сіркиСірка поглинається у вигляді аніону сірчаної кислоти, який у рослині відновлюється до сульфгідрильної групи SH, що включається до цистеїну. Відновлення йде в листі, хлоропластах, частково в корінні, тому що для нього потрібні вуглеводи. Перший етап перетворення сірки – активування сульфату за допомогою АТФ у присутності іонів магнію. Взаємодіючи з АТФ, сульфат під дією ферментуАТФ-сульфурилази утворює аденозин-5-фосфосульфат (АФС): SO4-2+АТФ→АФС+ФФ(пірофосфат). Такий активований сульфат (АФС) є короткоживучим з'єднанням. Він може реагувати з АТФ, утворюючи 3-фосфоаденозин-5-фосфосульфат (ФАФС). ФАФС відновлюється до сульфіту (SO4 -2 ) і потім до сульфіду (S -2 ), це головний шлях асиміляції сульфату у грибів. Інший шлях полягає в тому, що сірка в АФС може перетворюватися на пов'язаний з ферментом тіосульфід. Існує і третій шлях, яким АФС прямо відновлюється до сульфіту і за тим до сульфіду. Тіосульфід або сульфід, що утворився, реагує з О-ацетилсерином, і утворюється цистеїн або ацетат. Ферменти синтезу цистеїну локалізовані в цитозолі, пластидах та мітохондріях. Відновлення сульфату до цистеїну змінює заряд сірки від +6 до -4, тобто для цього процесу потрібні 10е. Донорами електроном може бути відновлений ферредоксин, НАД(Ф)Н та інших.Цистеїн необхідний синтезу метионина. Після синтезу цистеїну та метіоніну сірка може включатися в білки та цілий ряд інших важливих сполук (ацетил-КоА або S-аденозилметіонін). Найбільш активно відновлення сульфату протікає в листі, оскільки фотосинтез продукує відновлений тіоредоксин і ферредоксин, а в гліколатному циклі утворюється серин, що стимулює утворення О-ацетилсерину. Асимільована сірка транспортується флоемою до місця синтезу білка, головним чином у вигляді глутамату. Відновлена ​​сірка в рослинах знову може окислюватися. Окислена форма не активна. У молодих органах сірка знаходиться головним чином у відновленій формі (в органічних речовинах), а в старих – у окисленій (виді сульфату). Потреба сірці сильно відрізняється в різних сільськогосподарських культур. Вміст сірки в абсолютно сухій речовині рослин зазвичайстановить від 0.1 до 1.0% (з розрахунку елемент). Найвища потреба в сірці характерна, як правило, для рослин з роду Brassica (таких, як капуста, брокколі і ріпак), потім слідують бобові культури і злаки.

46. Індукція цвітіння: яровізація та фотоперіодизм. Фоторецепція, роль фітохрому. Індукція цвітіння-вплив сприятливих фотоперіодів на розвиток рослин, що призводить до подальшого їх зацвітання незалежно від довжини дня. Складається з процесів, що відбуваються в листі і призводять до утворення гормонів цвітіння і з процесів, що відбуваються в стеблових нирках і приводить до детермінації квіткових зачатків. Для цвітіння та утворення насіння ці рослини повинні бути піддані впливу низьких позитивних температур (2-10 ° C, залежно від виду та сорту рослин). Яровізація притаманна деяким дворічним і багаторічним рослинам, зокрема, злакам (жито, пшениця та іншим), коренеплодам (буряк, морква), а також плодовим деревам (наприклад, яблуням). У межах сучасної екологічної фізіології це описується як холодова реактивація діапаузи. Реакція на температурні та світлові впливи дозволяє рослинам адаптуватися до умов їх існування, використовуючи найбільш сприятливий термін цвітіння та плодоношення. Перехід рослини до цвітіння та плодоношення має дві фази: індукцію та евокацію. У фазі індукції рослина реагує на екологічні фактори – температуру (яровізація) та тривалість світлового дня (фотопіодизм), а також на вік рослини (ендогенна регуляція). У фазі евокації верхівкових меристемах відбуваються кількісні та якісні біохімічні зміни, що призводять до закладки таформуванню квіток. Для проходження яровізації насінням потрібні вода і кисень, оскільки прохідні зміни пов'язані з диханням і потребують великої кількості води. Для яровізації також необхідні цукру та вуглеводи. Фотоперіодизм — реакція живих організмів (рослин та тварин) на добовий ритм освітленості, тривалість світлового дня та співвідношення між темним та світлим часом доби. Під впливом реакції фотоперіодизму рослини переходять від вегетативного зростання до зацвітання. Ця особливість є проявом адаптації рослин до умов існування, і дозволяє їм переходити до цвітіння та плодоношення у найбільш сприятливу пору року. Крім реакцію світ, відома також реакція на температурні впливу — яровизация рослин. За сприйняття фотоперіодичних умов рослин відповідають особливі рецептори листя (наприклад, фітохром). Рослини ділять на довгоденні, які зацвітають при безперервному добовому освітленні більше 12 годин, такі як жито, морква, цибуля. Короткоденні, які зацвітають при безперервному добовому освітленні менше 12 годин, такі як хризантеми, жоржини, айстри, капуста. Є й нейтральні, для цвітіння їм необхідно 12 годин, наприклад виноград, кульбаби, бузок. У помірних широтах короткі дні навесні, а довгі - в середині літа. Тому короткоденні цвітуть навесні та восени, а довгоденні — влітку. Фоторецепція-всі клітини здатні реагувати на світло, але ті з них, які містять пігмент, більш чутливі до дії світла. ефект). Фітохром - фоторецептор, синьо-зелений пігмент, що існує у двох взаємоперетворюваних формах. Одна поглинаєчервоне світло

660нм), інша -далекий червоний