10. Проміжний мозок.
Проміжний мозок складається, в основному, із сірої речовини, організованої в ядра, кількість яких близько ста, і з нього вже не виходять черепні нерви, а біла речовина (волокна) прямують у кінцевий мозок – півкулі великого мозку, а інші пов'язують його з нижче лежачими структурами (висхідні та низхідні зв'язки). Внутрішня структура окремих, специфічних ядер має елементи соматотопічної організації – поточкове відповідність топографії сірої речовини – нейронів, з топографією рецепторної поверхні (наприклад, шкіри) – рецепторами.
Проміжний мозок складається з двох основних відділів: таламічна область, що розташовується дорзально і гіпоталамічна область, що розташовується вентрально. Кордоном із середнім мозком є: дорзально – поперечна борозна верхніх горбків, вентрально – край перехреста зорових нервів (хіазму). На кордоні з кінцевим мозком є прошарок білої речовини «внутрішня капсула», що складається з безумовно організованих волокон висхідного та низхідного напрямів, який і пов'язують власне стовбур мозку з півкулями кінцевого мозку.
А.ТАЛАМІЧНА ОБЛАСТЬ
Центральною структурою таламічної області єталамус– зоровий бугор, у функціональному плані є підкірковий центр обробки інформації всіх видів чутливості, крім нюху. Анатомічно він є парним, масивним яйцеподібним утворенням, задні частини якого об'єднуються, утворюючи міжталамічне зрощення (волокна білої речовини) і «подушку» (скупчення сірої речовини), а передні розходяться, де виникає порожнина – третій мозковий шлуночок. Сіра речовина, з якої він в основному складається, групується в ядра (близько сорока) трьох типів: специфічні –що забезпечують обробку інформацію певного виду (модальності), асоціативні - що об'єднують їх у єдину систему та, неспецифічні, є полімодальними за характером, які забезпечують загальні активаційні впливи, в основному, на моторну сферу.
Зорова система (зоровий тракт), що починається від хіазми (перехрест зорових нервів) двома пучками волокон входить у латеральні колінчасті тіла, і верхні горбки четверохолмия, аксони нейронів яких входять у специфічні ядра. Слуховий тракт починається від нейронів вестибулярного поля, далі переходить на протилежний бік, утворюючи медіальну петлю, вступає в медіальне колінчасте тіло і нижні горбки четверохолмія, аксони нейронів яких входять в інші специфічні ядра. Основний обсяг специфічних ядер таламусу становлять центри, що обробляють інформацію з поверхні шкіри (тактильну, больову, температурну чутливість). При цьому в передніх відділах розташовані ядра зорової системи, у задніх відділах – слуховий системи, а в латеральних – шкірної чутливості.
Висхідні зв'язки специфічних ядер таламуса (волокна білої речовини) у початковому відділі групуються, утворюючи «внутрішню капсулу», а при вході у великі півкулі кінцевого мозку віялоподібно розходяться, утворюючи, наприклад, «зорову променистість» і закінчуються в потиличній частині півкулі. Волокна слухового аналізатора, розходячись у кінцевому мозку, закінчуються у верхній частині скроневої частки, а шкірного аналізатора – у тім'яній частці (в постцентральній звивині). Ділянки кори великих півкуль, де волокна специфічних ядер таламуса контактують із кірковими нейронами, називають «первинна проекційна зона», або за І. П. Павловим – «кірковий кінець аналізатора».
У вентральному відділі, у центральніймедіальної частини, розташовується неспецифічна система ядер, що належать (морфологічно та функціонально) до внутрішньої системи сірої речовини стовбура мозку – «ретикулярної системи». Вони забезпечують активацію нижче лежачих структур - регуляцію моторної сфери, тобто. підвищення м'язового тонусу та активацію вищих інтегративних відділів - забезпечуючи «реакції активації», наприклад підвищення уваги, зменшення порога чутливості та ін. відповідно до активності специфічних ядер. Третя група ядер – асоціативні ядра, що забезпечують внутрішні інтегративні процеси між специфічними ядрами різних модальностей розташовується у медіальній частині та «подушці».
У таламічній ділянці виділяють також: а) «метаталамус», представлений, в основному, латеральними та медіальними «колінчастими тілами», які об'єднуються скупченнями сірої речовини «ручками» з відповідними горбками середнього мозку – верхніми та нижніми; б) «епіталамус», представлений специфічною нейроендокринною залозою «шишкоподібне тіло», що розташовується ззаду, в поглибленні між верхніми пагорбами, і з'єднаної з таламусом за допомогою «поведів» (волокна білої речовини).
Б.ГІПОТАЛАМІЧНА ОБЛАСТЬ
Ця область, анатомічно, є дном третього шлуночка, і становить центральну частину основи мозку. З вентрального боку в ній виділяють: «сірий бугор» - частина, що виступає, що знаходиться кзади від хіазми; далі кзади – «воронку», на вершині якої розташовується «гіпофіз», що є скупченням нейросекреторних клітин, що групуються в передню і задню частки; "соскоподібні тіла" - парні конусоподібні виступи нервової тканини.
Сіра речовина області групується в ядра (близько 30), що мають назви, відповідно до їх анатомічного положення:«серобугорні ядра», «ядро воронки», «медіальне» і «латеральне» – ядра соскоподібних тіл, а також відповідно до розташування їх у цій галузі: «заднегипоталамическое» – найвиразніше, масивне; "медіальні" ядра; «супраоптичне» і «паравентрикулярне», що знаходяться в передній частині області і тісно пов'язані з гіпофізом.
Нервові клітини, що становлять сіру речовину, неоднорідні. Частина нейронів настільки змінена, що вони не так біоелектрично активні, скільки спеціалізувалися на секреції (синтезі та виділенні в кров) нейрогормонів, що регулюють активність всіх залоз внутрішньої секреції організму. Основна їх кількість знаходиться у передніх ядрах, пов'язаних із гіпофізом. Інша частина – змінена таким чином, що їхня подразливість пов'язана не з біоелектропотенціалами сусідніх нейронів, а зі зміною окремих хімічних параметрів внутрішнього середовища. Їх дендрити пов'язані з кровоносним руслом, і рецептують температуру і склад крові (кількість глюкози, мінеральних солей, води, вуглекислоти тощо). Ці клітини входять до складу ядер - центрів, що регулюють окремі види обміну речовин (вуглеводного, водно-сольового, жирового та ін), і називаються інтрорецепторами.
Біла речовина області представлена, в основному, тонкими прошарками між ядрами, а також розташовується по зовнішній поверхні, забезпечуючи як внутрішні взаємодії, так і зв'язок області з навколишніми структурами.
У функціональному плані ця область є центральною структурою, що забезпечує (А) «стратегічну» організацію вегетативних процесів відповідно до внутрішніх потреб організму, і (Б) оптимізує роботу внутрішніх органів та обмінні процеси у зв'язку з умовами зовнішнього середовища, що постійно змінюються, тобто. із зовнішніми можливостями. за рахунок тіснихзв'язків із ретикулярною активуючою системою стовбура мозку гіпоталамічні центри визначають (В) ритм активності практично всіх процесів життєдіяльності – від добового до сезонного. За рахунок наявності тут видозмінених нейронів, що секретують нейрогормони, та прямих зв'язків з гіпофізом та шишковидною залозою, гіпоталамус забезпечує (Г) взаємосприяння нервової та гуморальної систем у регуляції функцій організму.
Суб'єктивно, активність ядер - гіпоталамічних центрів відчувається як виникнення тієї чи іншої внутрішньої потреби - мотивації - (харчової, оборонно-дослідницької, статевої), що спрямовує поточну поведінку. При задоволенні потреби у разі сприятливих зовнішніх умов, активність центрів перебудовується, що суб'єктивно переживається як позитивна емоція (радість, задоволення тощо.). Неможливість задовольнити те чи інше потреба, тобто. забезпечити регуляцію обмінних процесів у умовах довкілля, активізує відповідний центр, який починає надавати домінуючі впливу інші мозкові структури. Це визначає перебудову поточного поведінки, змінює внутрішній стан, до стану стресу, а суб'єктивно відчувається як негативна емоція.
Ядерні структури гіпоталамуса групуються у функціональні центри відповідно до тим, які види обмінних процесів вони контролюють, причому кожен центр складається з двох відділів – один прискорює, а інший уповільнює їх протікання, тобто. є антагоністами, а морфологічно вони розташовуються у протилежних частинах цієї освіти.
Виділяють центри голоду/насичення, спраги/водного насичення, термопродукції\термовіддачі, центри статевого збудження\пасивного стану, центри орієнтовно-дослідницькогоповедінки: агресії/затаювання та ін., які спрямовують поведінку на досягнення відповідних результатів, причому вважається, що центри збудливого характеру, наприклад, центр голоду, розташовуються в латеральних відділах, а насичення – у медіальних, хоча точна функціональна локалізація не завжди може бути встановлена . Ядра сіркобугорної області та соскоподібних тіл беруть участь в організації статевої поведінки та забезпечують баланс температури тіла. Також в експериментах на тваринах були виявлені центри «задоволення» не пов'язані з якоюсь конкретною мотивацією, збудження яких викликає ейфорію.
Нервові центри гіпоталамуса (ядра сірої речовини) безпосередньо пов'язані з нижчими центрами довгастого мозку та спинного мозку, що забезпечують вегетативну регуляцію окремих органів (дихальний центр, судинно-руховий та ін.) При цьому є певна морфологічна відповідність. Передня група ядер утворює «трофотропну» систему, що регулює обмінні процеси з метою накопичення та відновлення енергетичних ресурсів, та пов'язана з парасимпатичним відділом вегетативної нервової системи. Ця система активується в спокійному стані, наприклад, уві сні, і ефекти її збудження проявляються в активізації органів травної системи та пригніченні практично всіх інших: дихання стає рідкісним і глибоким, м'язи розслаблюються, знижується артеріальний тиск та ін. Задня група ядер утворює «ерготропну » систему, що забезпечує регулювання обмінних процесів і роботу внутрішніх органів в умовах зовнішнього середовища, що постійно змінюється, в стресових ситуаціях. Вона пов'язана з симпатичним відділом, і ефекти її збудження протилежні, і вона активує систему термовіддачі і водносольового обміну.
Внутрішня порожнинапроміжного мозку – третій шлуночок відіграє визначальну роль у секреції ліквору, за рахунок виростів м'якої мозкової оболонки (судинні сплетення), що проникають сюди, і його циркуляції в міжоболонковому просторі.
ПИТАННЯ ДЛЯ САМОПРОВІРКИ
Які функції забезпечують окремі структури спинного мозку?
Як у структурному плані організовано спинний мозок?
Що є субстратом переднього, заднього корінців, спиномозкових гангліїв?