8.7. Регуляція процесів розмноження та статевої поведінки

Великою складністю відрізняється нейрогуморальна регуляція процесів розмноження та статевої поведінки. Роль гіпоталамо-гіпофізарної системи у цій регуляції особливо наочна. Гіпоталамус, за допомогою секреції рилізинг-факторів, контролює синтез гонадотропних гормонів: фолікулостимулюючого (ФСГ), лютеїнізуючого (ЛГ) та пролактину, які спрямовуються кров'ю до гонад. У гіпоталамусі існують як центри підтримки базального рівня гонадотропних гормонів, і центри їх циклічних змін.

Гонади реагують на гонадотропні гормони у різний спосіб. У самців ссавців ФСГ діє насенні канальці, контролюючи сперматогенез, а ЛГ стимулює синтез клітинами Лейдига чоловічих статевих гормонів. У самок ФСГ стимулює утворення фолікулів, а ЛГ – синтез жіночих статевих гормонів.

Чоловічі статеві гормони (андрогени), основними з яких є тестостерон і андростендіон, значно сильніше впливають на статеву диференціювання, ніж жіночі. Це ж можна сказати і про вплив на поведінку, особливо на прояв агресивності та статевої активності (у цьому плані різко виділяється тестостерон). Однак всі ефекти андрогенів неоднозначні, і розуміння гормональної дії можливе лише в руслі всіх процесів диференціації статі.

Ще неоднозначно і зумовлена складною системою взаємозв'язків дія жіночих статевих гормонів. Гормони яєчників (естрогени), основними з яких є естрадіол і естрон, також впливають на поведінку, хоча вони незрівнянно слабші за андрогени. Естрогени контролюють у жіночому організмі безліч функцій, включаючи процеси зростання та диференціювання. Для багатьох генів естрогени є факторами експресії, томурецептори естрогенів широко представлені у різних клітинах. Як показали дослідження епігенетики, рівень активності цих рецепторів дуже залежить від материнської ласки. Недолік ласки порушує біохімічні каскади різних сигнальних шляхів і неминуче позначається формуванні поведінки.

Після овуляції з клітинних компонентів фолікула утворюється тимчасовий ендокринний орган - жовте тіло. Його основний гормон - прогестерон, виконує найважливішу роль підготовки матки до вагітності. Динаміка секреції естрогени – прогестерон має циклічний характер. Досить чітко показано роль прогестерону у зниженні рівня тривожності. Різке падіння рівня прогестерону в кінці менструального циклу у жінок є основною причиною такого розладу як передменструальний синдром (Жуков Д. А., 2007).

Іншим тимчасовим ендокринним органом є плацента, що продукує багато гормонів, у тому числі специфічний – хоріонічний гонадотропін. Ендокринні функції плаценти різні у різних тварин.

Єдиним нестероїдним жіночим статевим гормоном є білок релаксин, який розпушує тазовий симфіз наприкінці вагітності.

Складні зв'язки гормональної регуляції коригуються чинниками довкілля і формують різні репродуктивні цикли у природі. Такі складні зв'язки, з одного боку, сприяють різноманітної регуляції, але, з іншого боку, дефект будь-якої ланки відбивається по всій системі, що породжує численні патології. У ссавців існують різноманітні спеціальні механізми циклічного регулювання синтезу гонадотропінів. Найбільш важлива відмінність у таких механізмах пов'язані з впливом копуляції на процес овуляції. При індукованій овуляції вона обумовлена копуляцією, а при спонтаннійовуляція відбувається незалежно від неї. Більшість ссавців належить до другого типу, хоча не завжди між ними можна провести чіткий кордон. Варіанти циклічної овуляції у природі дуже різноманітні.

ЛГ має ключове значення у виникненні овуляції. Секреторний пік ЛГ обумовлений дією естрадіолу на гіпоталамус та гіпофіз за механізмом позитивного зворотного зв'язку (Бейрд Д., 1987). Відсутність передовуляторного викиду ЛГ є основною причиною ановуляторних циклів у жінок. Ановуляторні цикли, типові при статевому дозріванні людини і самок вищих мавп, мабуть, грали адаптивну роль первісної людини, відпускаючи самкам час вплинув на вибір «гідного» самця (Шорт Р., 1987).

Роль пролактину в регуляції функцій яєчників остаточно незрозуміла. У самок ссавців він стимулює розвиток молочних залоз та утворення молока. Пролактин відіграє у реалізації материнського інстинкту, формуванні батьківського поведінки. Він також виконує роль «сторожового пункту» під час сну матері-годувальниці (Чернишева М. П., 1995).

Важливу роль гормональної регуляції процесів розмноження грають й інші гормони. Гормон задньої частки гіпофіза окситоцин є стимулятором скорочення стінок матки при пологах та альвеол молочної залози при лактації. Показано вплив окситоцину на поведінку та психіку. Так, підвищення його рівня у жінок під час овуляції корелює із зменшенням тривожності. Рівень окситоцину може змінюватися під впливом запахів, думок, виду інших людей. Показано, що його секреція переважає під час сну. У чоловіків окситоцин має сильний вплив на емоційну складову статевої поведінки. Як і більшість гормонів, окситоцин функціонує не ізольовано, а у тісній взаємодії з іншимигормонами, тому ми можемо спостерігати найнесподіваніші ефекти.

Інший гормон задньої частки гіпофіза вазопресин також відіграє помітну роль у регуляції статевої поведінки. Він посилює відчуття тривоги, послаблює болючі відчуття, пригнічує рухову активність. У самців він вочевидь посилює ворожість до «чужих».

Гормон гіпоталамуса гонадоліберин провокує стан ейфорії, будучи природним антидепресантом.

Впливаючи на секрецію ФСГ, ЛГ та пролактину, істотну роль у процесах розмноження грає епіфіз. Він впливає на процеси статевого дозрівання у молодих тварин, визначає перебіг сезонних змін репродуктивних процесів. У людини розлади функції епіфіза часто призводять до передчасного статевого дозрівання (Лінкольн Дж., 1987).

Рівень загальної активності організму багато в чому регулюється гормонами надниркових залоз та щитовидної залози. Різноманітна дія взаємопов'язаного ланцюжка гормонів при стресі. Гормон гіпоталамуса кортиколіберин викликає відчуття тривоги, адренокортикотропний гормон гіпофіза (АКТГ) посилює увагу, гормон надниркових залоз адреналін збільшує тонус м'язів, посилює серцебиття. Саме адреналін готує організм до стану «втеча чи боротьба». З цим ланцюжком тісно взаємопов'язані гормони задньої частки гіпофіза – вазопресин та окситоцин.

Інша група речовин, що впливають на статеву поведінку, представлена феромонами. Вони виділяються спеціальними клітинами в навколишнє середовище і виконують сигнальну функцію в комунікації. Найважливіша їхня роль – індивідуальне впізнання членів спільноти. У тварин феромони часто відіграють роль «візитної картки», сигналізуючи не тільки про видову та статеву приналежність, а й про функціональний стан.

Сприйняття феромонів виробляється особливимвідділом нюхової сенсорної системи -вомероназальним органом. Він розвинений у всіх наземних хребетних, включаючи людину. Нюхові рецептори вомероназального органу відрізняються від нюхових рецепторів носових ходів, а його аферентні нервові волокна проникають у додаткову нюхову цибулину, яка пов'язана з лімбічною системою. Можливо, вона запрограмована реагувати на певні видоспецифічні запахи та ігнорувати решту. Дві нюхові системи хребетних, мабуть, давно ведуть незалежну еволюцію (Сміт К., 2005).

Є версія, що вомероназальний орган відіграв особливу роль в еволюції мозку ссавців та людини. До цього питання ми повернемося в наступному розділі, присвяченому структурно-функціональній організації мозку.