Буферні системи крові
Встановлено, що станом норми відповідає певний діапазон коливань рН крові – від 7,37 до 7,44 із середньою величиною 7,40. Кров є суспензією клітин в рідкому середовищі, тому її кислотно-основна рівновага підтримується спільною участю буферних систем плазми і клітин крові. Найважливішими буферними системами крові є бікарбонатна, фосфатна, білкова та найбільш потужна гемоглобінова.
Бікарбонатна буферна система – потужна і, мабуть, найкерованіша система позаклітинної рідини та крові. Перед бікарбонатного буфера припадає близько 10% всієї буферної ємності крові. Бікарбонатна система є сполученою кислотно-основною парою, що складається з молекули вугільної кислоти Н2СО3, що виконує роль донора протона, і бікарбонат-іона НСО3 – , що виконує роль акцептора протона:
Справжня концентрація недисоційованих молекул Н2СО3 у крові незначна і знаходиться у прямій залежності від концентрації розчиненого вуглекислого газу (СО2 + Н2О Н2СО3). Тому зручніше користуватися тим варіантом рівняння, в якому рКH2СО3 замінена «здається» константою дисоціації Н2СО3, що враховує загальну концентрацію розчиненого СО2 в крові:
При нормальному значенні рН крові (7,4) концентрація іонів бікарбонату НСО3 у плазмі крові перевищує концентрацію СО2 приблизно у 20 разів. Бікарбонатна буферна система функціонує як ефективний регулятор області рН 7,4.
Механізм дії даної системи полягає в тому, що при виділенні в кров щодо великих кількостей кислих продуктів водневі іони Н + взаємодіють з іонами бікарбонату НСО3 – , що призводить до утворення вугільної кислоти Н2СО3, що слабодисоціює. Подальше зниження концентрації Н2СО3 досягається внаслідок прискореноговиділення СО2 через легені внаслідок їх гіпервентиляції (нагадаємо, що концентрація Н2СО3 у плазмі крові визначається тиском СО2 у альвеолярній газовій суміші).
Якщо в крові збільшується кількість основ, то вони, взаємодіючи зі слабкою вугільною кислотою, утворюють іони бікарбонату та воду. При цьому не відбувається скільки помітних зрушень у величині рН. Крім того, для збереження нормального співвідношення між компонентами буферної системи в цьому випадку підключаються фізіологічні механізми регуляції кислотно-основної рівноваги: відбувається затримка в плазмі деякої кількості СО2 в результаті гіповентиляції легень. Як буде показано далі, ця буферна система тісно пов'язана з гемоглобіновою системою.
Фосфатна буферна система є сполученою кислотно-основною парою, що складається з іону Н2РО4 – (донор протонів) та іону НРО4 2– (акцептор протонів):
Роль кислоти у цій системі виконує однозаміщений фосфат NaH2PO4, а роль солі двозаміщений фосфат – Na2HPO4.
Фосфатна буферна система становить лише 1% від буферної ємності крові. В інших тканинах ця система є однією з основних. Для фосфатної буферної системи справедливе наступне рівняння:
У позаклітинній рідині, у тому числі в крові, співвідношення [НРО4 2-]: [Н2РО4 -] становить 4:1. Розмір рКН2РО4- дорівнює 6,86.
Буферна дія фосфатної системи ґрунтується на можливості зв'язування водневих іонів іонами НРО4 2– з утворенням Н2РО4 – (Н++ + НРО4 2– —> Н2РО4 – ), а також іонів ВІН – з іонами Н2РО4 – (ОН – + + Н2 Р О4 - - HPO4 2 - + H2O). Буферна пара (Н2РО4 – –НРО4 2– ) здатна впливати при змінах рН в інтервалі від 6,1 до 7,7 і може забезпечувати певну буферну ємністьвнутрішньоклітинної рідини, величина рН якої становить 6,9–7,4. У крові максимальна ємність фосфатного буфера проявляється поблизу значення pH 7,2. Фосфатний буфер у крові перебуває у тісній взаємодії з бікарбонатною буферною системою. Органічні фосфати також мають буферні властивості, але потужність їх слабша, ніж неорганічного фосфатного буфера.
Білкова буферна система має менше значення для підтримки КОР у плазмі крові, ніж інші буферні системи.
Білки утворюють буферну систему завдяки наявності кислотно-основних груп у молекулі білків: білок-Н+ (кислота, донор протонів) та білок (сполучена основа, акцептор протонів). Білкова буферна система плазми ефективною в області значень рН 7,2-7,4.
Гемоглобінова буферна система - найпотужніша буферна система крові. Вона в 9 разів потужніша за бікарбонатний буфер; на її частку припадає 75% від усієї буферної ємності крові.
Участь гемоглобіну в регуляції рН крові пов'язана з його роллю у транспорті кисню та вуглекислого газу. Константа дисоціації кислотних груп гемоглобіну змінюється залежно з його насичення киснем. При насиченні киснем гемоглобін стає сильнішою кислотою (ННbО2). Гемоглобін, віддаючи кисень, перетворюється на дуже слабку органічну кислоту (ННb).
Отже, гемоглобінова буферна система складається з неіонізованого гемоглобіну ННb (слабка органічна кислота, донор протонів) та калієвої солі гемоглобіну КНb (сполучена основа, акцептор протонів). Так само може бути розглянута оксигемоглобінова буферна система. Система гемоглобіну і система оксигемоглобіну є взаємоперетворюваними системами і існують як єдине ціле. Буферні властивості гемоглобіну передусім зумовлені можливістювзаємодії кисло реагуючих сполук з калієвою сіллю гемоглобіну з утворенням еквівалентної кількості відповідної калійної солі кислоти та вільного гемоглобіну:
Саме таким чином перетворення калійної солі гемоглобіну еритроцитів у вільний ННb з утворенням еквівалентної кількості бікарбонату забезпечує підтримання рН крові в межах фізіологічно допустимих величин, незважаючи на надходження у венозну кров величезної кількості вуглекислого газу та інших кислих продуктів обміну.
Гемоглобін (ННb), потрапляючи в капіляри легень, перетворюється на окси-гемоглобін (ННbО2), що призводить до деякого підкислення крові, витіснення частини Н2СО3 з бікарбонатів та зниження лужного резерву крові. Перелічені буферні системи крові відіграють важливу роль у регуляції кислотно-основної рівноваги. Як зазначалося, у цьому процесі, крім буферних систем крові, активну участь беруть також система дихання та сечовидільна система.