Дихальні рефлекси, Будова та функція органів дихання
В даний час встановлено, що подразнення будь-яких вісцеральних або соматичних нервів може відбиватися на диханні і що в дихальних рефлексах бере участь безліч аферентних провідних шляхів. Існує принаймні дев'ять дихальних рефлексів, що виходять з органів грудної клітки, і п'ять з них досить добре оцінені і заслуговують на спеціальну згадку.
Рефлекс роздування (Hering-Breuer). Hering [55] і Breuer [14] у 1868 р. показали, що підтримка легень у роздутому стані зменшує частоту вдихів у анестезованих тварин, підтримка легень у стані колапсу надає зворотну дію. Ваготомія перешкоджає розвитку цих реакцій, що доводить їхнє рефлекторне походження; Adrian в 1933 р. показав, що цей рефлекс здійснюється через рецептори розтягування в легені, які не інкапсульовані і є, як вважають, закінченнями гладких м'язів [2], які зазвичай розташовані в стінках бронхів і бронхіол [117]. Рефлекс роздування має новонароджені, але слабшає з роками. Його значення відійшло другого план, коли було встановлено роль хімічної регуляції дихання. В даний час він розглядається тільки як один із численних хімічних та нервових механізмів, що регулюють дихання. Очевидно, він впливає тонус бронхіальної мускулатури.
Рефлекс спадання. Спадання легень стимулює дихання, активуючи групу рецепторів, які, як вважають, розташовані в респіраторних бронхіолах або дистальніше їх [86]. Точну роль рефлексу спадання визначити важко, оскільки спад легень змінює дихання також багатьох інших механізмів. Хоча неясна ступінь впливу рефлексу спадання при звичайному диханні, він, ймовірно, має значення при форсованому спаді легені та приателектазах, причому частота і сила вдиху збільшуються завдяки його дії за цих обставин. Ваготомія зазвичай знімає рефлекс спаду тварин.
Парадоксальний рефлекс. Head у 1889 р. показав, що роздування легень у кроликів при частковій блокаді блукаючого нерва (у період відновлення після заморожування) не дає рефлексу роздування, а, навпаки, призводить до тривалого та потужного скорочення діафрагми. Рефлекс знімається при перетині вагусу і, оскільки його дія протилежна тому, що є при нормальному рефлексі роздування, він названий «парадоксальним». Два спостереження підтверджують можливу фізіологічну роль парадоксального рефлексу. Випадкові глибокі вдихи, що перемежують звичайне спокійне дихання [74] і, мабуть, запобігають мікроателектазам, які могли виникнути в іншому випадку, зникають після ваготомії і, як припускають, можуть бути пов'язані з парадоксальним рефлексом [67]. Cross та співр. спостерігали судомні зітхання при роздмухуванні легких новонароджених у перші 5 днів [32]. Вони припустили, що механізм у разі аналогічний парадоксальному рефлексу і може забезпечувати аерацію легкого новонародженого.
Рефлекси роздратування. Кашльовий рефлекс пов'язаний із субепітеліальними рецепторами в трахеї та бронхах [117]. Накопичення цих рецепторів зазвичай є на задній стінці трахеї та біфуркації бронхів (аж до проксимального кінця респіраторних бронхіол) і найбільш численні у карини. Для того, щоб добре провести бронхоскопію під місцевою анестезією, суттєвим є достатнє знеболювання біфуркації трахеї.
Вдихання механічних або хімічних подразників призводить до рефлекторного закриття голосової щілини та бронхоспазму. Ймовірно, існує периферична внутрішня рефлекторнадуга в бронхіальній стінці з центральним компонентом, що діє через блукаючий нерв [26].
Легеневий судинний рефлекс. Підвищення тиску в судинах легенів і собак веде до появи прискореного поверхневого дихання у поєднанні з гіпотензією [24]. Цю дію можна запобігти ваготомії і вона проявляється більше при розтягуванні не стільки артеріального, скільки венозного русла. Точне місце розташування рецепторів ще встановлено, хоча, за останніми відомостями, вважають, що вони перебувають у легеневих венах чи капілярах.
При множинні легеневі емболії у тварин [78] і у людини [100] виникає тривале, швидке, поверхневе дихання. У тварин ця дія усувається ваготомією. Так само як цей дихальний рефлекс, при емболії виникають інші зміни, що діють на дихання. До них відносяться падіння артеріального тиску та почастішання пульсу, генералізований спазм легеневих судин та можливий набряк, зменшення податливості легень та підвищення опору струму повітря [52]. Оскільки введення 5-гідрокситриптаміну близько нагадує дію емболії, вважають, що ця речовина вивільняється при утворенні судинних тромбів, ймовірно, з тромбоцитів [110]. Те, що це не є повним поясненням, підтверджується тим, що анти-5-гідрокситриптамінові препарати дають лише частковий ефект у купіруванні явищ, пов'язаних з емболією [52].
Рефлекси у верхніх дихальних шляхах. Вони первинно захисні. Чхання та кашель є вираженими зусиллями рефлекторного характеру. Чихання - це реакція на подразнення в носі, але може також виникнути при раптовому падінні яскравого світла на сітківку [16] Кашель - реакція на подразнення відділів, розташованих донизу від горлянки. Рефлекс змикання (кляп) попереджаєпопадання небажаних речовин у стравохід, але при цьому стуляється також і голосова щілина. Є повідомлення, що в результаті подразнення носа або глотки виникають бронхоконстрикторні гальмують серцеву діяльність та судинно-рухові рефлекси [53].
Інші дихальні рефлекси. Рефлекси з дихальної мускулатури, сухожиль і суглобів, із серця та великого кола кровообігу, із травного тракту, з больових та температурних рецепторів, а також деякі постуральні рефлекси – все це може вплинути на дихання. Добре відомим прикладом є судомне хапання повітря після раптового впливу холоду на шкіру.
За детальним описом дихальних рефлексів надсилаємо читача до огляду Widdicombe [119].