Динаміка видового розмаїття
Географія біорізноманіття.Темпи, форми та спрямованість диференціації біот визначаються найважливішими факторами, серед яких виділяються географічні, що діють прямо чи опосередковано через екологічні процеси. Їхня пряма дія проявляється через зміну фізичних та хімічних параметрів біосфери, на які біота змушена реагувати. Такі зміни концентрації солей у Світовому океані, регіональні та локальні явища опріснення морських вод, динаміка СО2 та озону в атмосфері, потепління та похолодання ландшафтної сфери, заледеніння, дрейф континентів тощо. Саме ці явища визначають «мегарівень» диференціації біотів просторі, включаючи дію факторів мегаеволюції живих організмів та їх катастрофічне вимирання на рубежах геологічних епох та періодів.
Географічні процеси визначають динаміку біорізноманіття і опосередковано, через екологію як спільнот, а й видів і популяцій. Особливо це стосується регулювання структури співтовариств кліматичними та ґрунтовими факторами. Аналіз картографічних даних щодо поширення спільнот та екосистем незаперечно свідчить, що їх структура та просторове розміщення перебувають у найтіснішій залежності від діючих параметрів абіотичного середовища. Але саме структура спільнот зазвичай сама виступає фактором, що спрямовує процес еволюційної диференціації видів через механізм конкурентного виключення та можливості натуралізації мігрантів. Класичні приклади тут представляє острівна географія, наприклад Мадагаскару, Нової Зеландії, Австралії, де всі напрями еволюції тваринного населення, структура угруповань визначалися відсутністю у складі угруповань хижих плацентарних ссавців.
Так само ефективно, хоч і опосередковано,діють географічні чинники на еволюцію видів населення і популяцій, визначаючи простору повноважень і темпи дрейфу генів, регулюючи виникнення географічних популяцій та їх подальшої еволюції. Багато антропогенних факторів зміни біот, за винятком екотоксикологічного та прямого впливу на види, можна розглядати як опосередковано-географічні, оскільки механізм їх дії або в усуненні географічних перешкод для розселення, або в збіднінні ландшафтного розмаїття середовища, що позбавляє багато видів їх місцеперебування.
Географічні закономірності зміни біорізноманіття найповніше реалізуються картографічними методами. Традиційно картографічний метод використовується при флористичних та фауністичних роботах з оцінки біорізноманіття. Оцінка альфа-різноманіття ведеться за різними показниками та індексами видового багатства. Однією з перших у цьому плані слід зазначити карту Е. В. Вульфа [1954] щодо оцінки багатств флори різних територій земної кулі. Генералізація даних про кількість видів у перерахунку на стандартні площі (100, 1000, 10 000 та 100 000 км 2 ) дозволила скласти серію картосхем, що відображають закономірності зміни рівнів флористичного багатства за широтним градієнтом Північної Євразії.
Інформацію про бета-різноманітність традиційно містять карти рослинності різного масштабу, що дають уявлення про типологічну різноманітність як корінних, так і похідних спільнот різних у природному відношенні регіонів.
Географічні механізми динаміки світового розмаїття виявили з прикладу фауни шельфових морів Світового океану. Встановлена зв'язок розмірів ареалу таксона з його віком послужила основою кількісних зіставлень різноманітності у часі з урахуванням теорії острівної біогеографії. Авторидослідження [Шопф, 1982; Valentine, 1973] встановили залежність різноманіття від розмірів ареалу: велика площа ареалу сприяє тривалості життя популяцій, скорочуючи ризик їх зникнення в критичні періоди, збільшує способи адаптації у диференційованому середовищі, у різноманітних спільнотах. Ключовим моментом визнано динаміку площ і числа біогеографічних провінцій, які мають ендемізм видів порядку 50%. Протягом десятків мільйонів років відбувалася зміна кількості провінцій – головного показника рівня глобальної різноманітності. Дж. Валентин спробував пояснити явища масового вимирання видів. На його думку, масове вимирання мешканців моря в Пермському періоді може бути пояснено не тільки змінами солоності Світового океану, а й зменшенням з 14 до 8 числа провінцій з їх ендемічні фауни протягом цього періоду. На цьому фоні відзначалися «стрибки» біорізноманіття, зумовлені приєднанням нових адаптивних зон, збільшенням різноманітності локального насичення, а також диференціацією фауни на великих просторах, де кожна стійка водна маса утворює свою окрему провінцію. Цей приклад свідчить у тому, що з розгляді географічних аспектів біорізноманіття, поруч із сучасним його станом, важливо враховувати зміна біорізноманіття у часі.
Географічні аспекти глобальної дослідницької програми «Біологічна різноманітність» складають її істотну частину, оскільки саме географічний зміст мають дослідження альфа-, бета- та гамма-різноманіття. Завершення стандартизованих досліджень з біорізноманіття 1991-1997 років. під егідою Міжнародної спілки біологічних наук відкриває етап нових проектів. Серед них можуть знайти місце та подальші дослідження географічнихзакономірностей формування структури біорізноманіття у різних регіонах світу. Аналіз біологічного розмаїття може бути досить ефективним засобом моніторингу оцінки якості довкілля, як це зроблено у зоні радіоактивного забруднення Чорнобильської АЕС, стеження станом біологічних ресурсів. Але для ефективного застосування на практиці такого підходу потрібні вже не лише наукові розробки, а й державна служба екологічного моніторингу на федеральному та регіональному рівнях.
Розглядаючи цю тему, ми спробуємо відповісти на деякі питання: чому одні спільноти багатші на види, ніж інші? чи існують закономірності чи градієнти видового розмаїття? якщо так, то на чому вони ґрунтуються? На ці питання є цілком правдоподібні та обґрунтовані варіанти відповідей, але вони мають свої слабкі сторони. Така ситуація повинна не так бентежити, як мобілізувати сили майбутніх дослідників. Основна принадність екології саме в тому, що існує багато важливих, очевидних для кожного проблем, а їхнє рішення, як і раніше, від нас вислизає.
Наступна група факторівмає тенденцію корелювати з широтою і т. п., проте кореляція ця не абсолютна. Тією мірою, якою вона простежується, ними можна часто пояснити широтний та інші градієнти. Однак через неповноту кореляції вони ускладнюють тлумачення залежності від інших градієнтів. До таких факторів належать:продуктивність середовища, кліматична мінливість, можливо також «вік» місцеперебування та «суворість» середовища(хоча останнє поняття, як буде показано далі, навряд чи піддається визначенню).
Третя група факторівхарактеризується географічною мінливістю, не пов'язаною з широтою, і т. п. З цієї причини вони, якправило, маскують або перекручують залежність між видовим розмаїттям і параметрами середовища. Це відноситься до масштабів фізичних порушень, які зазнають місце проживання, ізоляції, або острівного характеру, і ступеня його фізичної та хімічної неоднорідності.
Нарешті, ряд факторів являє собою біологічні властивості співтовариства, але при цьому істотно впливає на його структуру. Серед них особливо важливіінтенсивність хижацтва та конкуренції, просторова, або «архітектонічна», неоднорідність, обумовлена самими організмами, а такожстановище спільноти в сукцесійному ряді. Ці фактори можна було б назвати «вторинними», оскільки вони самі визначаються зовнішніми для спільноти впливами. Тим не менш, всі вони здатні сильно впливати на формування його остаточного вигляду.