Екологічне значення фітогормонів та інгібіторів зростання
З моменту відкриття та хімічного виділення фітогормонів (починаючи з 30-х років XX ст.) дослідження з вивчення їх ролі та механізму дії з кожним роком розширюються.
З фітогормонів найбільш добре вивчені ІУК, ГА3, ЦТ, АБК та етилен. У рослинах зустрічаються і негормональні стимулятори та інгібітори росту. Склад гормонів рослин більш обмежений, ніж тварин. Вони не є білками і такими ж вузькоспеціалізованими, як гормони тварин, мають поліфункціональність (Н. Г. Холодний, 1955; В. В. Польовий, 1985). За ступенем поширеності фітогормони можна розташувати в наступний ряд: ІУК → Цт → ГА3 → АБК → етилен. Приблизно так само вважають їх еволюційний вік; про що судять щодо приуроченості їх синтезів у видів та локалізації в органах, що відрізняються своїм філогенетичним віком.
Залишається без відповіді питання причини рясного синтезу частини їх мікроорганізмами і нижчими рослинами, котрим значення зазначених речовин досі ясно. Сьогодні ж очевидна велика значимість ИУК, ГА3, Цт, АБК і етилену для вищих, особливо квіткових, рослин. Навіть у архегоніальних рослин спектр дії фітогормонів або обмежений або нечітко виражений.
Одним з важливих результатів еволюції фітогормонів слід визнати розширення спектра дії кожного з них, виникнення комплементарності та механізмів взаємодії їх для здійснення нормального морфогенезу, а також використання тих самих фітогормонів у різних співвідношеннях «для включення та виключення морфогенетичних та фізіологічних програм» (Ст. В. Польовий, 1985). З виникненням подібних механізмів підвищується надійність процесів диференціації та морфогенезу при обмеженні набору фітогормонів, що свідчить про відбір рослин у бік посилення.цілісності організму Це можна підтвердити фактами участі фітогормонів у підвищенні стійкості рослин до екстремальних умов через регуляцію процесів морфогенезу та життєдіяльності, а також взаємодії органів між собою.
Щодо цього виняток не становить і етилен. Етилен як один із фітогормонів відіграє велику роль у зростанні, стійкості та старінні рослин. Зокрема, при придушенні синтезу етилену слабо розвиваються аеренхіма та нирки, але посилюється епінастія (що сприяє зменшенню випаровування води рослинами). У той же час накопичення етилену в тканинах підвищує стійкість рослин до грибної мікрофлори через позитивний вплив його на активність пероксидази та каталази, синтез лігніну, фітоалексинів та хітінази. Відомо, що вищі рослини не синтезують у нормі хітин, але синтез хітінази в них відбувається при накопиченні етилену. Завдяки синтезу хітінази розчиняється хітинова оболонка грибів-паразитів, що запобігає поширенню останніх у тканинах господаря. Деякі використовують приклад синтезу хітінази найвищими рослинами як доказ існування горизонтального перенесення генів.
У плані первинного генези метаболічних шляхів синтезу фітогормонів у вищих рослин не можна виключити і можливість їх перенесення з нижчих рослин (наприклад, шляхи синтезу ІУК та ГА3). Здається також ймовірним початковий відбір вищих рослин за чутливістю до ІУК та ГА3, що виділяються паразитами-мікроорганізмами у тканині. При цьому продукти метаболізму мікроорганізмів могли впливати на зміну мембранного потенціалу клітин хазяїна. Надалі значення цих речовин розширюється завдяки їх участі у різноманітних процесах життєдіяльності. У такому разі відбір рослин повинен був бути спрямований на підвищення стійкості тачутливість до продуктів своєї мікрофлори.
Зі зростанням фізіологічної ролі продуктів метаболізму мікроорганізмів у життєдіяльності рослини-господаря відбір усунув залежність останніх від продуцентів. Міркування тут такі: мікроорганізми, як найбільш захищені від зовнішніх негараздів і оселилися в тканині господаря, могли продукувати відповідні речовини і в той період, коли рослини не потребували їх (наприклад, з настанням несприятливих умов для росту рослин). У цьому випадку обов'язково мало відбутися відмирання рослини-господаря через неекономне зростання, що не могло не сприяти виникненню та стабілізації їх власних метаболічних шляхів синтезу фітогормонів. Тільки такий результат забезпечував урівноваженість рослин у середовищі. Висловлені міркування опосередковано підтверджуються даними про збереження симбіотичних відносин між деякими рослинами та мікроорганізмами-продуцентами фізіологічно активних речовин, а також про морфогенетичне значення виділень останніх для частини рослин (виникнення пухлин, галів).
Стабілізація власних метаболічних шляхів синтезу фітогормонів досягається у квіткових. При цьому значення вказаних речовин у життєдіяльності посилюється. Не виключається і паралелізм у формуванні шляхів метаболізму фітогормонів у різних рослин. Паралелізми характерні не тільки для рослин, а й між рослинами та тваринами.
Зі сказаного видно, що еволюцію гормональної системи у рослин не можна зрозуміти у відриві від розвитку їх загального метаболізму. Отже, еволюція рослин йшла за збалансованістю синтезу фізіологічно активних речовин у загальному метаболізмі рослинного організму як цілісної системи, що є особливо важливим при ускладненні організації індивідуума.
Дані про роль фітогормонів у морфогенезі та про зміну їх співвідношення на різних етапах онтогенезу добре узгоджуються з уявленнями про механізм експерсії генів. Багато генів виявляються активними лише на певних етапах онтогенезу (N. В. Broad, 1984), що і впливає на рівень вмісту фітогормонів у тканинах. Як підкреслює В. Грант (1991), регуляція морфогенезу рослин досягається взаємодією гетерогенних комплексів генів-інгібіторів, системи опозиційних генів, гетерохроматинових блоків та генів-модифікаторів. Подібні взаємодії та забезпечують зміну співвідношення фітогормонів у тканинах та «позиційний контроль» морфогенезу рослин (Р. W. Barlow, D. Б. Carr et al., 1984).
Припускають, що ИУК, ГА3, Цт у нижчих рослин (включаючи мікроорганізми) виступають як функціонально малозначущі речовини. Вони починають відігравати помітну роль життєдіяльності вищих рослин, що, можливо, було з відбором цих рослин у популяціях з чутливості до зазначених речовин, вдосконаленням шляхів біосинтезу, пересування і руйнації регуляторів зростання. У цілому нині еволюція гормональної системи рослин йшла у бік використання дедалі менших і менших кількостей речовин задля досягнення регуляторного ефекту. Для цього в клітці виробляються і механізми «впізнавання» гормонів, уловлювання та посилення їхнього ефекту. Цю роль приписують білкам.
Біологічна стабілізація гормонів була б важкодосяжною, якби їх біосинтез і метаболізм виявилися пов'язаними з істотною перебудовою принципової схеми обміну: Тому в ході еволюції було досягнуто перетворення окремих побічних метаболітів на гормональні речовини. У принципі не виключалася і можливість перетворення речовин, що виробляються мікроорганізмами, на гормони вищих рослин за їхсимбіозі. Як і у разі еволюції біогеоценозів, при такому симбіозі відбір має бути спрямований на пошук вдалих компонентів.
Гормональна система, що грає важливу роль в онтогенезі рослин (М. X. Чайлахян, 1975), еволюційно виникає поступово, це обумовлено ступінчастим формуванням механізмів синтезу та рецепції, інактивації (зв'язування чи деградації) фізіологічно активних сполук, а також механізму їхнього транспорту. Всі ці умови були реалізовані в ході еволюції лише у вищих рослин. Так, у метаболічних ланках мікроорганізмів та нижчих рослин немає «вилок» блокування синтезу індольних сполук та гіберелінів, тому вони накопичують їх без видимої причини. У вищих рослин такі «вилки» є, що сприяє синтезу із шикимової кислоти ІУК або n-кумарової кислоти, а з мевалонової кислоти – АБК (В. І. Кефелі, 1974).
З посиленням тиску відбору на підвищення чутливості до окремих метаболітів (майбутніх фітогормонів) необхідно було виробити механізми інактивації надлишків високоактивних сполук, щоб запобігти зносу організму від безперервного росту і морфогенезу. Природа вирішила це завдання синтезом їхніх антиподів – інгібіторів зростання. На відміну від рослин мікроорганізми не мають метаболічних відгалужень, що призводять до синтезу інгібіторів росту.
У той самий час потрібно було виробити механізм запасання фітогормонів для періоду, коли вони синтезуються. Запасання здійснюється шляхом зв'язування гормонів із білками, вуглеводами, амінокислотами, глікозидами. Вихід рослин із спокою супроводжується деполімеризацією складних органічних сполук клітини та вивільненням пов'язаних з ними фітогормонів. Переведення у вільний стан фітогормонів стимулює фізіологічну активність фітогормонів, що веде дозміни дії генів, синтезу РНК та відповідних білків.
Значення утворення кон'югатів фітогормонів з різними речовинами полягає в полегшенні транспорту фітогормонів, запасанні їх для подальшого використання, захисті регуляторів росту від ензиматичного руйнування та підтримці гомеостазу клітини та необхідного в ній рівня гормонів (Е. D. Cohen, R. S. Bandursi, 1).
Квіткові рослини не тільки здатні до синтезу регуляторів росту, але вони мають алостеричний центр, який, сприймаючи рівень їх змісту, обмежує синтез фітогормонів за принципом зворотного зв'язку. У мікроорганізмів немає такого центру, внаслідок чого спостерігається надпродукція фітогормонів. Цьому сприяє також низька чутливість мікроорганізмів до синтезованих речовин такого типу. Для порівняння нагадаємо, що зміна концентрації ІУК у 10 тис. разів не впливає на ріст гриба Taphrina epiphylla, тоді як збільшення її у 10 разів призводить до гальмування зростання відрізків колеоптилів пшениці (В. І. Кефелі та ін., 1972). Накопичення фітогормонів у мікроорганізмів та грибів, можливо, має значення для посилення їхньої взаємодії з вищими рослинами.
Як відомо, гормональна регуляція еволюційно виникає на певному етапі розвитку багатоклітинних організмів, коли внутрішньоклітинні (іонні) та міжклітинні (трофічні та біоелектричні) взаємодії виявляються недостатніми для підтримки цілісності організму. Число гормонів у тварин має тенденцію до збільшення в міру ускладнення їхньої організації. Гормональна система у рослин слабо розгалужена, немає спеціальних органів для продукування гормонів, і гормони відрізняються меншою специфічністю дії, хоча певною мірою вона проявляється. Так, ІУК бере участь у закладанні та зростанні коренів, зростаннястебло регулюється гіберелінами, а зростання листя — переважно цитокінінами, у листопаді та переході до стану спокою велику роль відіграють інгібітори.
Таким чином, у процесі еволюції рослин з'явився набір гормонів, що забезпечує диференціацію та регуляцію росту на всіх етапах онтогенезу. Незалежно від того, чи йдеться про фітогормони та інгібітори зростання, механізм їх інактивації здійснюється приблизно однаковим шляхом окислення (руйнування) відповідними ферментами або зв'язування з речовинами або структурними компонентами клітини. У деякі періоди онтогенезу зв'язування може бути незворотним, що веде до перетворення фітогормонів та інгібіторів росту в інертні продукти. Це збігається з етапом деструктивних змін рослин і регулюється з боку організму як цілого (К. Thimann, 1977).
Залишається ще одне питання: чому саме похідні індолу, дитерпеноїдів тощо набувають функції гормональних факторів? В. В. Польовий (1982), виходячи з уявлень Ч. Дарвіна про подібність подразливості у тварин і рослин, звертає увагу на те, що, зокрема, ІУК відбирається як фітогормон у момент вичленування царства рослин. ІУК, як і серотонін у тварин, впливає на мембранний потенціал. Серотонін, виявлений у. рослин, на них не діє, так само як ІУК, знайдена у тварин, на них не впливає. Цитокінін первинно виникає як продукт розпаду РНК, надалі складаються шляхи його біосинтезу (зеатин). У тварин ще не знайдено аналогів цитокініну.
Гібберелліни (понад 60 сполук) відносяться до групи дитерпенів і розглядаються як відносно молодий клас сполук, бо їх утворення триває. Подібні з гіберелінами стероїдні гормони комах та гормони розмноження грибів.
АБКеволюційно могла виникнути як шляхом розпаду ксантофілів, і шляхом прямого синтезу сесквитерпенов. Вона виявлена у вищих рослин. У водоростей, печінкових мохів, грибів знайдено інші речовини, які мають абсцизову активність. АБК, так само як і гібереліни, відноситься до молодої групи фітогормонів; вона виникає у наземних рослин як пристосування до перенесення водних стресів (бере участь у регуляції устьичних рухів).
Цікаві спроби осмислити зв'язок між зміною функцій фітогормонів та його рецепторів під час еволюції; з розширенням функції фітогормонів (вони із внутрішньоклітинних регуляторів поступово перетворюються на міжклітинні та міжорганні) посилюється і спеціалізація рецепторів. Все це призводить до зниження накопичення цих гормонів та підвищує регуляторну функцію.
Наведені дані становлять певний інтерес, і не можна вважати результатом випадкової конвергенції хімічного складу та функцій. Тут слід побачити можливість преадаптації рослин з урахуванням хімічної зумовленості властивостей самих молекул. Цим частково можна пояснити подібність будови фітогормонів рослин, нервових медіаторів тварин і гормонів линяння комах (гіббереллін подібний до екдизону). Еволюція фітогормонів - один із наочних доказів ефективності дії природного відбору на функціональному рівні.