Філогенез скелета хребетних
Скелет хребетних утворюється з мезодерми і складається з 3 відділів:скелета голови (череп), осьового скелета тулуба (хорда, хребет та ребра), скелета кінцівок та їх поясів.
Основні напрямки еволюції осьового скелета:
1. Заміна хорди хребтом, хрящової тканини – кісткової.
2. Диференціювання хребта на відділи (від двох до п'яти).
3. Збільшення числа хребців у відділах.
4. Формування грудної клітки.
Круглороті і нижчі риби зберігають хорду протягом усього життя, але в них з'являються зачатки хребців (парні хрящові утворення, розташовані над і під хордою): верхні дуги у круглоротих, і нижні - у риб.
У кісткових риб розвиваються тіла хребців, з'являються остисті та поперечні відростки, формується канал спинного мозку. Хребет складається з 2 відділів: тулубного та хвостового. У тулубному відділі є ребра, які вільно закінчуються на черевній стороні тіла.
У амфібій з'являються 2 нових відділи: шийний та крижовий, кожен з них містить по одному хребцю. Є хрящова грудина. Ребра у хвостатих амфібій незначної довжини і ніколи не доходять до грудини, у безхвостих амфібій ребра відсутні.
У хребті рептилій виділяють шийний відділ, який містить 8-10 хребців, грудний, поперековий (у цих відділах – 22 хребці), крижовий – 2 та хвостовий, у якому може бути кілька десятків хребців. Перші два шийних хребця мають особливу будову, внаслідок чого забезпечується більша рухливість голови. Три останні шийні хребці мають по парі ребер. Перші п'ять пар ребер попереково-грудного відділу приєднуються до хрящової грудини, утворюючи грудну клітину.
У ссавців хребет складається з 5відділів. Шийний відділ має 7 хребців, грудний – від 9 до 24, поперековий – від 2 до 9, крижовий – 4-10 і більше, у хвостовому відділі – дуже великі варіації. Відбувається редукція ребер у шийному та поперековому відділах. Грудина кісткова. 10 пар ребер сягають грудини, формуючи грудну клітину.
Онтофілогенетично обумовлені аномалії скелета: додаткові ребра у сьомого шийного або першого поперекового хребця, розщеплення задньої дуги хребців, незростання остистих відростків хребців (Spinabifida), збільшення числа крижових хребців, наявність хвоста та ін.
Череп хребетних розвивається як продовження осьового скелета (мозковий відділ) і як опора для дихальної та передньої частини травної систем (вісцеральний відділ).
Основні напрямки еволюції черепа:
1. Поєднання вісцерального (лицьового) відділу з мозковим, збільшення обсягу мозкового відділу.
2. Зменшення кількості кісток черепа з допомогою їх злиття.
3. Заміна хрящового черепа кістковим.
4. Рухливе з'єднання черепа з хребтом.
Походження осьового черепа пов'язане із метамерією (сегментацією) голови. Його закладка відбувається з двох основних відділів:хордального- з боків від хорди, який зберігає розчленування на сегменти (парахордалії),прехордального- попереду хорди () трабекули).
Трабекули іпарахордалії розростаються і зливаються разом, утворюючи черепну коробку знизу та з боків. До неї приростають нюхові та слухові капсули. Бічні стінки заповнюють очні хрящі. Осьовий та вісцеральний череп розвиваються по-різному і на ранніх етапах філо- та онтогенезу не пов'язані між собою. Мозковий череп проходить три стадії розвитку: перетинчасту, хрящову та кісткову.
У круглоротих дахмозкового черепа сполучнотканинна (перетинчаста), а основа утворена хрящовою тканиною. Вісцеральний череп представлений скелетом передротової лійки та зябровим, що складається біля міног із ряду семи хрящів.
У нижчих риб осьовий череп хрящовий (рисунок 8). З'являється потиличний відділ. Вісцеральний череп складається з 5-6 метамерно розташованих хрящових дуг, що охоплюють передній відділ травної трубки. Перша дуга, найбільша, називається щелепна дуга. Вона складається з верхнього хряща – небноквадратного, який утворює первинну верхню щелепу. Нижній хрящ – мекелевий хрящ, утворює первинну нижню щелепу. Друга зяброва дуга – під'язична (гіоїдна), складається з двох верхніх гіомандибулярних хрящів і двох нижніх – гіоїдів. Гіомандибулярний хрящ з кожного боку зростається з основою мозкового черепа, гіоїд поєднується з меккелевим хрящем. Таким чином щелепна дуга з'єднується з мозковим черепом і такий тип з'єднання вісцерального та мозкового черепа називається гіостильним.
Малюнок 8. Щелепи (за Ромером, Парсонс, 1992). А-В – видозміна перших двох пар зябрових дуг у щелепі риб; Г – скелет голови акули: 1 – череп, 2 – нюхова капсула, 3 – слухова капсула, 4 – хребет, 5 – піднебінно-квадратний хрящ (верхня щелепа), 6 – мекелев хрящ, 7 – гіомандибуляре, 8 – гіо бризгальце (перша недорозвинена зяброва щілина), 10 - перша повна зяброва щілина: Д - поперечний зріз акули в ділянці голови.
У кісткових риб розвивається вторинний кістковий череп. Він частково складається з кісток, що розвиваються з хрящів первинного черепа, а також з покривних кісток, які прилягають до первинного черепа. Дах мозкового черепа складається з парних лобових, тім'яних та носових кісток. У потиличній ділянці є потиличні кістки.У вісцеральному черепі з покривних кісток розвиваються вторинні щелепи. Роль верхньої щелепи переходить до покривних кісток, що розвиваються у верхній губі, нижньої щелепи, а також до покривних кісток, що розвиваються у нижній губі. На інших вісцеральних дугах покривні кістки не розвиваються. Тип з'єднання мозкового та вісцерального черепа гіостильний. Череп у всіх риб нерухомо з'єднується з хребтом.
Череп наземних хребетних змінюється, головним чином, у зв'язку з втратою зябрового дихання. У земноводних у мозковому черепі зберігається ще багато хрящів, він стає легшим за череп риб. Характерним всім наземних хребетних є рухоме з'єднання черепа з хребтом. Найбільші зміни відбуваються у вісцеральному черепі. У амфібій функціонують вторинні щелепи. Перша, щелепна дуга, частково редукується. Піднебінний хрящ першої щелепної дуги зростається з основою мозкового черепа – такий тип сполуки називається аутостильний. У зв'язку з цим гіомандибулярний хрящ гіоїдної дуги втрачає роль підвіски щелепної дуги. Він перетворюється на слухову кісточку (стовпчик), розташовану в слуховій капсулі. Нижній хрящ першої зябрової дуги - меккелев хрящ - частково редукується, а частина його, що залишилася, оточена покривними кістками. Гіоїд (нижній хрящ другої дуги) перетворюється на передні ріжки під'язикової кістки. Інші вісцеральні дуги (всього у амфібій їх 6) зберігаються у вигляді під'язикової кістки і у вигляді гортанних хрящів.
У рептилій череп дорослої тварини окостеніває. Є велика кількість покривних кісток. З'єднання вісцерального і мозкового черепа відбувається за рахунок квадратної кістки (закостенілої задньої частини редукованого піднебінного хряща). Череп аутостильний. Щелепи вторинні. Зміни інших частин вісцеральних дугтакі ж, як у амфібій. У рептилій утворюється вторинне тверде небо та виличні дуги.
У ссавців спостерігається зменшення кількості кісток внаслідок їх зрощення та збільшення обсягу мозкового черепа. Дах черепа утворений лобовими і тім'яними кістками, скронева область прикрита вилицею. Вторинні верхні щелепи утворюють передню нижню частину черепа. Нижня щелепа складається з однієї кістки та її відросток утворює суглоб за допомогою якого вона з'єднується з мозковим черепом.
Рудименти піднебінного і мекелевого хряща перетворюються відповідно на слухові кісточки - ковадло і молоточок. Верхній відділ під'язикової дуги утворює стремінце, нижній відділ - під'язичний апарат. Частини 2-ой і 3-я зяброві дуги утворюють щитовидний хрящ гортані, 4-а і 5-ая дуги перетворюються на інші хрящі гортані. У вищих ссавців значно зростає обсяг мозкового черепа. У людини розміри лицьового черепа значно зменшуються в порівнянні з мозковим відділом, черепна коробка округла і гладка. Формується вилицьова дуга (синапсидний тип черепа).
Онтофілогенетично обумовлені вади черепа: збільшення числа кісткових елементів (кожна кістка може складатися з великої кількості кісток), незрощення твердого піднебіння - "вовча паща", лобовий шов, верхня частина потиличної луски може бути відокремлена від решти поперечного шва; у верхній щелепі зустрічається непарна різцева кістка характерна інших ссавців, одна слухова кісточка, відсутність підборіддя виступу та інших.
Основні напрямки еволюції скелета поясів та вільної кінцівки:
1. Від шкірних (метаплевральних) складок ланцетника до парних плавців риб.
2. Від багатопроменевого плавця риб до п'ятипалої кінцівки.
3. Збільшення рухливості з'єднаннякінцівок із поясами.
4. Зменшення кількості кісток вільної кінцівки та укрупнення їх шляхом злиття.
Основою утворення кінцівок хребетних є шкірні складки з боків тулуба (метаплевральні), які є у ланцетника та личинок риб.
У зв'язку із зміною функції метаплевральні складки змінили свою будову. У риб у них з'явилися м'язи та скелет, у вигляді метамерного ряду хрящових променів, що утворюють внутрішній скелет плавців. У вищих риб плавникові промені кісткові. Первинний передній пояс є дугою (в основному, кістковою), яка охоплює тіло з боків і з черевного боку. Пояс лежить поверхнево, покритий кількома кістками, гомологічними лопатками та коракоїдом вищих хребетних. Він служить лише зв'язку плавників з вторинним поясом. Вторинний пояс складається з великої парної кістки, яка на спинному боці прикріплюється до даху черепа, а на черевній – з'єднується між собою. Задній пояс риб розвинений слабо. Він представлений невеликою парною платівкою. У кістеперих риб плавці стали служити опорою при пересуванні ґрунтом і в них відбулися зміни, які підготували їх до перетворення на п'ятипалу кінцівку наземних хребетних (рисунок 9). Зменшилася кількість кісткових елементів, вони стали більшими: проксимальний відділ становить одна кістка, середній – дві кістки, дистальний – радіально розташовані промені (7 – 12). Зчленування кістяка вільної кінцівки з поясами кінцівок стало рухливим, що дозволило кистеперим рибам використовувати плавці як опору для тіла при пересуванні по грунту.
Рисунок 9. Грудний плавець кістеперої риби та передня лапа древньої амфібії (за Керрол, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - базалія, що відповідає плечовій кістці, 4 - базалія, що відповідає ліктьовій кістці, 5- базалія, що відповідає променевій кістці, 6 - радіалії, 7 - ключиця.
Наступний етап еволюції – заміна міцного з'єднання елементів скелета рухливими зчленуваннями, зменшення у вищих хребетних числа рядів у зап'ясті та числа кісток у ряду, значне подовження проксимального (плеча, передпліччя) та дистальних відділів (пальців), а також укорочення кісток середнього відділу.
Кінцівка наземних хребетних є складний важіль, який служить для переміщення тварини на суші. Пояси кінцівок (лопатки, воронячі, ключиці) мають вигляд дуги, яка охоплює тіло з боків та знизу (рисунок 10). Для приєднання вільної кінцівки на лопатці є поглиблення, а самі пояси стають ширшими, що з значним розвитком мускулатури кінцівок. У наземних хребетних тазовий пояс складається з 3-х парних кісток: здухвинних, сідничних та лобкових (малюнок 11). Сідничні кістки з'єднуються з крижом. Всі три кістки утворюють вертлужну западину. Добре розвинений спинний відділ поясів, що сприяє їх міцнішому зміцненню.
Рисунок 10. Порівняння поясів передніх кінцівок кистеперих риб (ліворуч) та амфібій (праворуч) (за Квашенком, 2014). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключиця, 4 - грудина, 5 - коракоїд, 6 - передгрудина, 7 - загрудина.
У людини зустрічаються онтофілогенетично обумовлені аномалії кістяка кінцівок: плоскостопість, додаткові кістки зап'ястя, передплюсни, додаткові пальці кисті або стопи (полідактилія) та ін.
Малюнок 11. Розвиток тазового поясу наземних хребетних у зв'язку з редукцією ребер (за Квашенком, 2014). 1 - цілому, 2 - ребра, 3 - черевні остисті відростки, 4 - тазова пластинка риб, 5 - ямка кульшового суглоба, 6 - клубова кістка, 7 - лобкова кістка, 8 -сіднична кістка, 9 - стегнова кістка, 10 - крижовий хребець.