Генетика окрасів німецької вівчарки (Сотська М
Зонарно-сірий колір відрізняється великою різноманітністю. Аналогічна мінливість цієї ознаки спостерігається і у диких родичів собаки – вовків, шакалів та койотів. Його основні окрасоутворюючі алелі - аwаw B-Em-kk.
Алелі аwаw зумовлюють зонарний розподіл пігментів у волоссі. При цьому колір окремих волосків залежить від їхньої довжини, товщини та місця розташування на корпусі. Як правило, коротка шерсть на лапах і морді забарвлена світліше, світліше забарвлення має і шерсть на грудях, штанях і т. д. Ці мітки утворюють специфічний малюнок, що трохи нагадує підпалий або чепрачний, проте він ніколи не має настільки чітких обрисів. Іноді собаки з типовим «диким» малюнком мають темніші лапи, що зумовлено довшою темною зоною на кінці короткого волосся кінцівок. Різноманітний малюнок є і на голові.
Гени зонарного забарвлення не завжди повністю домінують над іншими генами локусу А. Наприклад, гетерозиготи awasа можуть мати зонарне забарвлення з дещо затемненою спиною і мало відрізнятися від чепрачных, а гетерозиготи awa можуть мати сильно зачорнене забарвлення і фенотипно мало відрізнятися від генетично чорних вівчарок.
Велике значення у формуванні відтінків зонарно-сірого забарвлення мають полігенні фактори, що зумовлюють відтінок та насиченість феомеланіну. Червоний феомеланін надає окрасу яскравішого рудого відтінку, а жовтий — світлішого. Алелі cchcch надають зонарно-сірому забарвленню сріблястий відтінок і практично до білого знебарвлюють колір підпала.
Інтенсивність зонарно-сірого забарвлення залежить від дії численних генів-модифікаторів, що викликають зміни відносної ширини кільцевих зон волосся. У тих випадках, коли щодо більшширокими виявляються жовті зони, забарвлення стає зонарно-рудим, збільшення ширини безбарвних зон веде до загального освітлення забарвлення, а при значному звуженні жовтих та безбарвних зон волосся стає практично чорним.
Таким чином, у німецьких вівчарок існує значна різноманітність можливих генотипів зонарно-сірого забарвлення. З цим пов'язані й проблеми неоднозначності наслідування цього забарвлення.
Зразкові генетичні формули зонарно-сірого забарвлення:
awaw B-C-D-Em-kk R-(rr) S- — з рудим малюнком;
awaw B-cchcchD-Em-kk R-(rr) S- — із сірим малюнком;
awasа B-С-D-Em-kk R-(rr) S- – із затемненням на спині з рудими мітками;
awasа B-cchcchD-Em-kk R-(rr) S- – із затемненням на спині зі світло-сірими або білими мітками.
При чепрачному забарвленні у собаки темна спина, з якої чорний або сірий кольори рівномірно опускаються на боки, утворюючи так званий чепрак. Ноги, морда, живіт – руді.
Собаки чепрачного забарвлення найбільш типові для породи. Їхня основна маса має «чепрак» класичних обрисів, обумовлений дією алелів asaasa. Колір підпалін залежить від типу феомеланіну. Червоний феомеланін надає окрасу яскравішого рудого відтінку, а жовтий — світлішого. Собаки - носії алелі С- мають руді палиці, а собаки генотипу cchcch - білі або світло-сірі.
Крім того, алелі asaasa мають розвинену систему генів-модифікаторів, що зумовлює різну довжину чепрака. Це призводить до того, що в одних випадках генетично чепрачна собака фенотипно може бути зонарно-сірою, а в інших, навпаки, виглядає фенотипно підпалою або практично чорною. Така мінливість чепрачного забарвлення великою мірою ускладнює його генетичну ідентифікацію.
Собаки чепрачного забарвлення можутьмати різний рисунок на голові. Іноді це темна "шапочка" зі "стрілкою" між очей, в інших випадках - зачорніння на скронях і вухах, а іноді голова залишається рудою. Те саме стосується і малюнку на грудях. В одних випадках собаки мають зовсім чорні груди, в інших – добре виражений комірець, у ряді випадків чорного пігменту на грудях може не бути зовсім.
Зразкові генетичні формули чепрачного забарвлення:
asаasа B-С-D- Em-kk R-(rr) S- — класичний чорно-чепрачне забарвлення з рудим підпалом;
asаasа B-cchcchD-Em-kk R-(rr) S- — класичне чорно-чепрачне забарвлення зі світло-сірим, практично білим підпалом;
asаasа B-С-D-Em-kk R-(rr) S-tt - сіро-чепрачне забарвлення з розмитим чепраком і рудим підпалом;
asаasа B-cchcchD-Em-kk R-(rr) S- — сіро-чепрачне забарвлення з розмитим чепраком і світло-сірим, практично білим підпалом і т.д.
Слід зазначити, що питання наявності окремих генів, відповідальних розвиток підпалого і чепрачного забарвлень, є спірним. На даний момент специфічний аллель чепрачного забарвлення не ідентифікований, але при цьому дослідники не заперечують його наявності. Більше того, висловлюються припущення, що алелей подібної дії може бути кілька (S. M. Schmutz, 2005).
Більшість чорних німецьких вівчарок чорне забарвлення є рецесивний суцільний забарвлення, обумовлений наявністю пари рецесивних генів аа, і навіть генів B- і Е- (або Em). Цей варіант чорного забарвлення рецесивний по відношенню до зонарного, соболиного, чепрачного та підпалого забарвлення. Рецесивне чорне забарвлення відмічене у тварин багатьох видів: кішок, мишей, щурів. У природі поява тварин-меланістів відбувається приблизно з такою самою частотою, як і альбіносів. Незважаючи на рідкість, наявність меланістів відзначено для багатьох видівссавців. Тому присутність цього гена в геном собаки цілком закономірно. Проте, зважаючи на все, частота його серед собак дуже невелика.
Під впливом цього гена еумеланін рівномірно поширюється по всій довжині волосся, а також по всьому корпусу собаки, утворюючи суцільний (не зонарний) забарвлення.
На даний момент молекулярно-генетичне підтвердження наявності цього алелю отримано для німецьких вівчарок, шиперки, самоїдів, американських ескімоських собак, грюнендалей, ірландських вовкодавів та окремих австралійських вівчарок.
Крім цього візуально чорними можуть бути собаки з вкрай слабо вираженим поджогом або чепраком, а також собаки з зонарним забарвленням, якщо чорні зони волосся переважають над рештою. Не виключено наявність у німецьких вівчарок та домінантного чорного забарвлення, обумовленого алелем До.
Зразкові генетичні формули чорного забарвлення:
aaB-C-D-Em kk R-(rr) S- - рецесивне чорне забарвлення;
awaw (asаasа )в-С-D-(Em)k- R-( rr) s- — домінантне чорне забарвлення;
awaw (awa) B-C-D-Em-kkR-(rr) S- — сильно затемнене зонарно-чорне забарвлення;
awaw (asaа) B-С-D-Em-kkR-(rr) S- — сильно затемнене чепрачне забарвлення.
Усі німецькі вівчарки стандартних забарвлень повинні мати добре виражену маску, зумовлену дією домінантного алелю Em. Її відсутність чи слабкий рівень розвитку визнані пороком. Протяжність та ступінь вираженості маски обумовлені наявністю генів-модифікаторів. Зі стандарту
Забарвлення. Чорний з рівномірним яскраво-рудим кольором міток насиченого тону, чепрачний з підпалом, чепрачний (з чорною спиною), зонарно-сірий або зонарно-рудий з різними відтінками, чорний, чисто-сірий або сірий зі світлим або коричневим поджогом. Допускається (але небажано) наявністьневеликих білих міток на грудях або дуже світлих внутрішніх сторін кінцівок. Мочка носа має бути чорною за будь-якого забарвлення.
Собаки зі слабкою маскою або взагалі без маски, з жовтими або явно світлими очима, великими світлими плямами на грудях або на внутрішніх сторонах кінцівок, а також зі світлими пазурами, рудим кінцем хвоста або загальним нечітким забарвленням вважаються слабопігментованими.
Пороки. Ослаблена пігментація, блакитноокість, білястий колір вовни (майже білий із чорним носом). Основні алелі забарвлення
aw («агуті») – сприяє формуванню зонарно-сірого забарвлення;
ау (соболиний) – у породі відсутня;
аsа (чепрачний) - обумовлює формування чепрачного забарвлення;
аt (потрапив) – зумовлює розвиток підпалого забарвлення;
a (рецесивний суцільний) – зумовлює розвиток одного з типів чорних забарвлень;
В – обумовлює синтез чорного еумеланіну; є у всіх представників породи;
b – обумовлює синтез коричневого еумеланіну; у породі відсутня;
С (повне забарвлення) – є у собак усіх забарвлень нормальної інтенсивності;
cch (шиншиловість) – порушує синтез феомеланіну у волоссі; обумовлює біле забарвлення підпалин, викликає освітлення зонарно-сірого забарвлення:
D (забарвлення нормальної інтенсивності) – сприяє розвитку забарвлення нормальної інтенсивності;
d (ослаблення забарвлення) – зумовлює розвиток освітлених забарвлень; у породі відсутня;
Em (наявність темної маски) – очевидно є у більшості представників породи;
e (запобігає поширенню еумеланіну по всьому корпусу собаки) – у породі відсутня;
G (вікове освітлення забарвлення) – у породі відсутня;
g (відсутність вікового освітлення) –є у всіх представників породи;
K (домінантне суцільне забарвлення) – може обумовлювати один із типів чорного забарвлення; питання про наявність даного гена у німецької вівчарки незрозуміле;
k (дозволяє проявлятися алелям локусу А) – є у більшості представників породи;
R (частота) – обумовлює наявність окремих білих волосся в суміші з забарвленим; є у деяких представників породи;
r (відсутність чалости) – є у деяких представників породи;
S (забарвлення без плям) – обумовлює формування суцільного забарвлення без плям; s (біла плямистість) – є у всіх представників породи з білими мітками.