Хемолітотрофні мікроорганізми (тіонові, нітрифікуючі, залізобактерії) - Студопедія
Хемолітотрофні бактерії – це один із видів хемотрофних мікроорганізмів, що отримує енергію за рахунок окислення відновлених неорганічних сполук азоту, сірки, заліза, а також молекулярного водню. Хемолітотрофні бактерії зазвичай є аеробними мікроорганізмами, що пояснює їхню потребу у вільному молекулярному кисні для процесів синтезу енергії.
Залежно від хімічної природи неорганічних сполук, що окислюються, дана група мікроорганізмів розділена на 4 підгрупи.
У першу підгрупу включені грамнегативні бактерії, об'єднані в сімейство Nitrobacteraceae, джерелом енергії для яких є окислення амонійного азоту або нітритів. У другій підгрупі об'єднані бактерії, здатні окислювати відновлені неорганічні сполуки сірки. У більшості з них доведено здатність використовувати цей процес для одержання клітинної енергії. Облігатно хемолітотрофні водневі бактерії, представлені одним родом Hydrogenobacter, виділені у третю підгрупу. До четвертої підгрупи віднесені бактерії, здатні окислювати та/або відкладати поза клітиною оксиди заліза та марганцю. Останні накопичуються в капсулах або позаклітинному матеріалі, рідко - всередині клітини. Оскільки більшість бактерій цієї підгрупи досі не отримано в чистій культурі, багато сторін їх метаболізму залишаються неясними.
1.2.1.1 Тіонові бактерії
Представники цієї підгрупи є серобактерії, одержують енергію рахунок окислення сірки та її відновлених неорганічних сполук (сірководню, тіосульфату та інших.). Зазвичай ця назва застосовується щодо роду Thiobacillus. Також тіонові бактерії представленіпологами Thiomicrospira, Thiodendron та ін. Це дрібні, паличкоподібні, здебільшого рухливі грамнегативні бактерії. Розмноження тіонових бактерій відбувається розподілом або брунькуванням. Для деяких представників роду Thiobacillus характерна розвинена система внутрішньоцитоплазматичних мембран.
Тіонові бактерії - це суворі аероби, за винятком Thiobacillus denitrificans, який може розвиватися і в анаеробних умовах, використовуючи як акцептор електронів нітрати. Тіонові бактерії відрізняються стійкістю до рН середовища (від 06 до 100). Є галофільні штами. Оптимальна температура зростання 28-30 °С. Серед тіонових бактерій є облігатні хемолітоавтотрофи (Т. thioparus, Т. thiooxidans та ін) та факультативні хемолітоавтотрофи, які можуть зростати автотрофно, гетеротрофно та міксотрофно (Т. intermedins, Т. perometabolis).
Для тіонових бактерій показана здатність окислювати з одержанням енергії крім молекулярної сірки багато її мінеральних відновлених сполук: сульфіди, тіосульфати, тритіонати, тетратіонати. Деякі тіонові бактерії можуть одержувати енергію за рахунок окислення тіоціонатів, диметилсульфідів, а також сульфідів важких металів. Thiobacillus ferrooxidans отримує енергію, окислюючи також двовалентне залізо.
Повне ферментативне окислення тіоновими бактеріями молекулярної сірки та різних її відновлених сполук призводить до утворення сульфату. Окислення сірководню до сульфату супроводжується втратою 8 електронів, що надходять у дихальний ланцюг, при цьому як проміжні продукти утворюється молекулярна сірка і сульфіт. Це показано у наступній схемі:
На етапі окислення сульфіту до сульфату, що протікає з утворенням аденільованої проміжної сполуки аденозинфосфосульфату (АФС),має місце субстратне фосфолювання, що дозволяє записати енергію, що звільняється при цьому, в молекулах АТФ:
SO3 - + АМФ → АФС + 2e -;
Далі за допомогою аденілаткінази з АДФ синтезується АТФ:
2 АДФ → АМФ + АТФ.
Основна кількість енергії тіонові бактерії отримують у результаті перенесення електронів, що утворюються при окисленні відновленої сірки. Дихальний ланцюг тіонових бактерій містить усі типи переносників, притаманних аеробних хемогетеротрофів.
Тіонові бактерії поширені у водоймах, грунті, рудних родовищах. Беруть участь у кругообігу сірки та багато інших. ін елементів. З їх життєдіяльністю пов'язане бактеріальне вилуговування металів із руд, концентратів та гірських порід, аеробна корозія металів, руйнування бетонних споруд тощо.
1.2.1.2 Нітрифікуючі бактерії
Нітрифікуючі бактерії одержують енергію в результаті окислення відновлених сполук азоту (аміаку, азотичної кислоти). Усі нітрифікуючі бактерії виділені у сімейство Nitrobacteraceae і поділені на дві групи залежно від того, яку фазу процесу вони здійснюють. Першу фазу - окислення солей амонію до солей азотистої кислоти (нітритів). Дану фазу здійснюють амонійокислюючі бактерії (пологи Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus та ін.):
Друга фаза є окисленням нітритів до нітратів. Її здійснення відбувається під впливом нітритокисляючих бактерій, що належать до пологів Nitrobacter, Nitrococcus та ін. Вона протікає за наступним рівнянням реакції:
Всі бактерії, що нітрифікують, - облігатні аероби; деякі види – мікроаерофіли. Більшість - облігатні автотрофи, зростання яких пригнічується органічними сполуками в концентраціях, звичайних для гетеротрофів.Нітрифікуючі бактерії виявлені у водоймах різного типу та в ґрунтах, де вони, як правило, розвиваються спільно з бактеріями, життєдіяльність яких призводить до утворення вихідного субстрату нітрифікації – аміаку.
Процес нітрифікації, будучи важливою ланкою в кругообіг азоту в природі, має як позитивні, так і негативні сторони. Переведення азоту з амонійної форми в нітратну сприяє збідненню ґрунту азотом, оскільки нітрати легко вимиваються із ґрунту. У той же час нітрати – добре використовується рослинами джерело азоту. Пов'язане з нітрифікацією підкислення ґрунту покращує розчинність і, отже, доступність деяких життєво необхідних елементів, насамперед фосфору та заліза.
Залізобактерії - це бактерії, здатні окислювати двовалентне залізо до тривалентного і використовувати енергію, що при цьому звільняється, на засвоєння вуглецю з вуглекислого газу або карбонатів. Окислення протікає так:
2Fe(HCO₃)₂ +6H₂O +O₂ →Fe(OH)₃ +4H₂CO₃ +4 CO₂
При цій реакції енергії виділяється небагато, тому залізобактерії окислюють велику кількість закисного заліза.
На підставі морфологічних характеристик усі залізобактерії можуть бути поділені на дві групи: нитчасті та одноклітинні.
До нитчастих залізобактерій відносяться також деякі фотосинтезуючі еубактерії з групи ціанобактерій та зелених бактерій, що ковзають.
Друга група залізобактерій включає одноклітинні організми із різних таксонів. Вона представлена еубактеріями з грампозитивною і грамнегативною будовою клітинної стінки або без неї, що розмножуються поперечним розподілом або брунькуванням. Представники цієї групи складаються з клітин різної форми та розмірів, які є одиночними або формують.скупчення, оточені капсулами, в яких відкладаються оксиди заліза та марганцю. Залізобактерії, що належать до цієї групи, розпадаються на дві підгрупи, що відрізняються типом метаболізму і ставленням до кислотності середовища.
Перша підгрупа об'єднує залізобактерії, що ростуть у нейтральному або слаболужному середовищі і характеризуються хемоорганогетеротрофним типом метаболізму. Представники підгрупи – вільноживучі мікоплазми, об'єднані у пологи Metallogenium, Gallionella, Siderococcus. Їм властивий типовий для мікоплазм поліморфізм: кокоподібні клітини, яких можуть відходити тонкі нитки, пучки переплетених тонких ниток тощо. На поверхні ниток відкладаються оксиди заліза (Gallionella, Siderococcus) або заліза та марганцю (Metallogenium). Бактерії ростуть у нейтральному чи кислому середовищі. Деякі їх оліготрофи. Усі – аероби чи мікроаерофіли. Відкладення оксидів заліза та марганцю – результат хімічних реакцій або функціонування перекисного шляху і не має відношення до одержання клітинами енергії.
Другу підгрупу становлять здебільшого аеробні ацидофільні форми. Оптимальний pH їхнього зростання лежить нижче 4,5 (2 – 3). У цих умовах Fe 2+ у присутності O2 стійкий до хімічного окиснення. Для ацидофільних залізобактерій встановлено здатність отримувати енергію внаслідок окислення двовалентного заліза.
Залізобактерії мешкають у воді прісних та солоних водойм, відіграють велику роль у кругообігу заліза в природі. На дні водойм утворюють темно-коричневі дископодібні форми конкреції, що складаються із заліза та марганцю [6].
Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком: