Коефіцієнт інбридингу
Коефіцієнт інбридингу (КІ) був введений англійським вченим Сьюеллом Райтом (Sewell Wright) у 1922 р. і, як не важко здогадатися, має імовірнісний сенс. Давайте розберемося, ймовірність чого він висловлює.
Наприклад розглянемо родовід дворянина Шарика:
| Кулька (a1a1) | Тузик (a1x) | Барбос(a1a2) |
| Білка | ||
| Жучка (a1у) або (a2у) | Барбос(a1a2) | |
| Стрілка |
Нехай у діда Шарика Барбоса якийсь ген представлений двома алелями a1 та a2. (Алелі - різні форми одного і того ж гена, розташовані в однакових ділянках (локусах) гомологічних хромосом і визначальні альтернативні варіанти розвитку однієї і тієї ж ознаки. Наприклад, у кішок за наявність або відсутність рудого забарвлення відповідає ген, представлений двома алелями: аллельО- визначає руде забарвлення вовни, алельозадає відсутність рудого забарвлення.)
Припустимо, що з Барбоса до Тузика перейшла аллель a1. Тоді ймовірність того, щота самааллель a1 від Барбоса перейде і до Жучки, дорівнює 1/2.
Імовірність того, що Тузік передасть Шаріку саме аллель a1, дорівнює 1/2, тому що у Тузіка є і друга, невідома аллель цього гена х, отримана від матері.
Імовірність того, що Жучка передасть Шарику аллель a1 теж дорівнює 1/2, але це за умови, що аллель у Жучки є. А є вона в неї з ймовірністю 1/2. Тому повна ймовірність попадання алелі a1 до Шарика через Жучку дорівнює 1/2 · 1/2 = 1/4.
Імовірність того, що Шарик отримає аллель a1 і з боку батька, і з боку матері дорівнює 1/2 · 1/4 = 1/8. Цю ймовірність визначає коефіцієнт інбридингу. Іншими словами, коефіцієнт інбридингу - це ймовірність того, що Шарик отримає і відбатька, і від матері одну і ту ж алель деякого гена, причому і материнська, і батьківська алель походять від одного загального предка.
Таким чином, якщо в родоводі є лише один загальний предок (у свою чергу, неінбредний), то коефіцієнт інбридингу дорівнює 1/2 у ступеніn1+n2–1, деn1 - число поколінь з боку батька, на яке загальний предок віддалений від даної особини, аn2 - число поколінь з боку матері. Це формула Кисловсого. Формула Райта відрізняється від неї тим, що перше покоління (батько і мати) вважається нулем, а до сумиn1+n2 одиниця додається, а не віднімається. Незалежно від того, якою формулою користуватися, результат виходить той самий.
Якщо загальних предків кілька, то обчислені за кожним їх коефіцієнти сумуються. Якщо загальні предки самі інбрендні, додається множник (1+fi). Загальна формула має вигляд:
деfi- коефіцієнт інбридингу i-го загального предка.