Нехарчові функції шлунково-кишкового тракту
Захисна функція. Стінка всіх відділів шлунково-кишкового тракту на всьому своєму протязі, по суті, є межею між зовнішнім і внутрішнім середовищем організму. Разом із їжею в порожнину травного тракту потрапляє значна кількість чужорідних речовин, бактерій, найпростіших тощо. Тому не дивно, що шлунково-кишковий тракт має багатоступінчасту систему захисту від чужорідних факторів зовнішнього середовища.
Важливі захисні функції виконує сама система травлення з допомогою гідролізу чужорідних макромолекул до універсальних мономерів. Істотний внесок у контрольні механізми робить шар слизових накладень, оскільки крім виборчого транспорту речовин нейтралізує деякі антигени у складі хімусу з допомогою імуноглобулінів.
Наступний бар'єр для чужорідних агентів – глікоколікс, який грає двояку роль. Насамперед він затримує великі негідролізовані молекули, не пропускаючи їх до апікальної мембрани ентероцитів, і забезпечує нейтралізацію деяких антигенів за рахунок імуноглобулінів, що входять до його складу. У міжклітинних просторах епітеліального пласта і власне платівці слизової оболонки кишки здійснюється лімфоцитарний контроль нутрієнтів, що всмокталися.
Таким чином, у тонкій кишці виділяють три основні компоненти імунологічних та неімунологічних захисних механізмів:
пристінкова зона (шар слизових накладень);
епітеліальний шар із глікокаліксом;
лімфоретикулярна система слизової оболонки
Травні секрети шлунково-кишкового тракту (слина, шлунковий сік, жовч) також виконують захисну функцію за рахунок своїх антибактеріальних та знезаражувальних властивостей. Такі захисні реакції шлунково-кишкового тракту, як нудота та блювання,також мають важливе значення.
| Назва |
| Місце виробітку |
Пригнічення шлункової секреції; секреція панкреатичного соку; посилення кровотоку
| Дивовижна кишка Шлунок, дванадцятипала кишка Шлунок Всі відділи шлунково-кишкового тракту Проксимальний відділ тонкої кишки Тонкий кишечник |
Стимуляція секреції НС1, моторики шлунка
Знижує обсяг шлункової секреції та кислотність шлункового соку
Стимулює секрецію шлунка та підшлункової залози; розширює кровоносні капіляри; активує моторику шлунка та кишечника
Порушує секрецію пепсину шлунком та секрецію підшлункової залози; прискорює евакуацію вмісту кишечника
Стимулює секрецію бікарбонатів та води підшлунковою залозою, печінкою, бруном.
| Усі відділи шлунково-кишкового тракту Тонкий кишечник |
Гальмує виділення соляної кислоти у шлунку; стимулює виділення пепсину; активує секрецію підшлункової залози, жовчоущелення та кишкову секрецію
Гальмує секрецію соляної кислоти у шлунку; посилює скорочення жовчного міхура і жовчоущелення, моторику тонкої кишки.
| Холецистоки-нін/панкрео-шмін |
Надзвичайно важливо, що багато зі шлунково-кишкових гормонів ідентифіковані центральною та периферичною нервовими системами і можуть виконувати роль медіаторів. Таким чином, гастроінтестинальні гормони (гастрин, секретин, холе-цистокінін, мотилін та ін.) беруть участь не тільки в локальній регуляції діяльності тих чи інших ділянок травного тракту, але і, розносячись з кров'ю по всьому організму, можуть впливати на функціонування інших систем та органів.
Гастроінтестинальні гормони регулюють у шлунково-кишковому тракті секрецію води, електролітів і ферментів, моторику, кишкове всмоктування, вивільнення гормонів, проліферативні процеси в епітелії і виконують роль нейротрансмітерів. Вони також впливають на серцево-судинну, ЦНС та інші системи організму. Багато пептидів шлунково-кишкового тракту беруть участь у метаболізмі не тільки за допомогою гідролізу та всмоктування поживних речовин, але й через гіпоталамус та залози внутрішньої секреції.
Привертає увагу здатність кишкових гормонів впливати різні функції травних органів. Один і той же гормон може діяти по-різному на різні клітини-мішені; наприклад, холецистокінін гальмує секрецію соляної кислоти у шлунку, але посилює секрецію пепсиногену.
Екскреторна функція. Для підтримки гомеостазу внутрішнього середовища організму необхідне постійне видалення продуктів метаболізму з кровотоку. Така екскреція забезпечується ренальними (нирковими) та екстраренальними (позанирковими) шляхами, серед останніх важлива роль належить шлунково-кишковому тракту.
Через шлунково-кишковий тракт виділяються продукти обміну речовин (сечовина, сечова кислота, креатинін), вода, мінеральні речовини (натрій, калій, кальцій, магній та ін), а також лікарські речовини.
Різні відділи травного тракту мають здатність виділяти певні речовини. Так, із слиною виділяються калій, натрій, кальцій, йод; через стінку шлунка та кишечника - сечовина, сечова кислота, креатинін, молочна кислота, хлориди; підшлунковою залозою та печінкою - пурини, цинк та ін.
Екскреторна функція травного тракту регулюється ЦНС, зокрема парасимпатична нервова система посилює секрецію.
Таким чином, шлунково-кишковий тракт бере участь у підтримці гомеостазу - сталості складу та властивостей внутрішнього середовища організму.
ХАРЧУВАННЯ У ПТАХІВ
Однією з основних особливостей ротової порожнини птахів є відсутність зубів. Птахи не пережовують корм; його розм'якшення та перетирання відбувається в наступних відділах — зобі та м'язовому шлунку. Мова у них покрита роговими сосочками і сприяє захопленню та проковтуванню корму. Слина виділяється у малій кількості, але з допомогою присутності слизу вона значно полегшує проковтування корму. Змішана слина птахів є в'язку, багату муцином каламутну рідину з рН 6,9. 7,2. За добу у дорослих курей виділяється 7. 25 мл слини. У слині містяться амілолітичні ферменти.
З рота корм надходить у зоб, який є одностороннє випинання праворуч стінки стравоходу. Зоб добре розвинений у курей, індичок, голубів. У гусей та качок істинний зоб відсутній, а в кінці стравоходу є ампулоподібне розширення (хибний зоб). Слизова зоба не містить залоз, що секретують ферменти, але тут відбувається перетравлення поживних речовин за допомогою ферментів рослинних кормів, симбіонтної мікрофлори та слини. Основними мікроорганізмами, що населяють зоб птахів, є лактобацили, кишкові палички, ентерококи, гриби та дріжджові клітини. У зобі досить інтенсивно протікає гідроліз крохмалю до мальтози та глюкози, бродіння Сахаров та утворення молочної та інших кислот під впливом ферментів мікрофлори. При видаленні зоба у піддослідних птахів різко порушується перетравлення корму і може настати смерть через різке порушення обміну речовин. Всмоктування продуктів гідролізу у зобу не відбувається.
Евакуація вмісту зобу починається через 1. 3год після годування. Загальнатривалість перебування їжі у зобі у курей, індичок, голубів коливається не більше 3. 18 год.
Основна форма скорочення зоба – перистальтика. Скорочення зоба залежить від ступеня його заповнення. Порожній зоб скорочується частіше, але з малою амплітудою. Моторика регулюється симпатичними та парасимпатичними нервами. Роздратування парасимпатичних нервів посилює моторику зоба, симпатичних - гальмує.
Шлунок птахів складається з двох відділів - залізистого та м'язового. Перший сильніше розвинений у хижих птахів, другий у зерноїдних. Залізистий шлунок за функцією нагадує простий шлунок ссавців, а м'язовий служить спеціалізованим органом для перетирання корму.
Із зоба кормова маса спочатку потрапляє в залозистий шлунок, одношаровий епітелій якого утворює поверхневі прості залози. Крім них у підслизовому шарі є 30. 50 складних львеолярних залоз, що відповідають фундальним залозам шлунка ссавців. Шлунковий сік птахів має кислу реакцію та містить вільну соляну кислоту, муцин, ферменти. Пепсин птахів аналогічний пепсину ссавців. Крім нього,
можливо, у шлунковому соку птахів є ще дві протеїнази - желатиназ і гастриксин. Однак у рослиноїдних птахів у залізистому шлунку відбувається лише незначне перетравлення їжі. Харчова куля, просочена шлунковим соком, потрапляє в м'язовий шлунок, де і відбувається основний процес шлункового травлення. Очевидно, у птахів здійснюються всі три фази шлункової секреції: складно-рефлекторна, гуморальна та кишкова.
М'язовий шлунок з'єднаний із залізистим коротким перешийком. Його основна функція - здавлювання та перетирання їжі. Характерною особливістю м'язового шлунка є тверда ороговіла складчаста оболонка, яка називаєтьсякутикулою. Її утворює затверділий мукополісахаридний секрет розташованих під нею залоз. Кутикула постійно стирається та нарощується зсередини за рахунок секреції залоз. У м'язовому шлунку постійно знаходяться дрібні камінці та інші тверді частинки.
Частота скорочень м'язового шлунка коливається від 2.4 в 1 хв до одного разу на 3.5 хв. Тиск у порожнині шлунка підвищується на піку скорочення у курей до 100. 160 мм рт. ст., у гусей – до 250. 280 мм рт. ст., що забезпечує спресування, роздавлювання та перетирання вмісту. Основний подразник для скорочення під час травлення – механічна дія на стінки шлунка. Регуляція моторної діяльності здійснюється нервово-гуморальним шляхом. Стимулює моторику блукаючий нерв. Крім перетирання їжі в м'язовому шлунку відбуваються інтенсивні протеолітичні процеси: крім білків розщеплюється 17. 25% вуглеводів, 9. 11% жирів.
Спорожнення шлунка у птахів відбувається рефлекторно. Однак пілоричний рефлекс відрізняється від такого у ссавців через особливості будови сфінктера та наявність кислого середовища по обидва боки від нього. У гусей у період травлення хімус у кишечник надходить безперервно, а в курей та качок – невеликими порціями.
Особливістю кишкового травлення у птахів у порівнянні з ссавцями є більш висока концентрація водневих іонів у хімусі, тобто нижчі значення рН у всіх відділах тонкого кишечника. Підшлунковий сік у всіх видів птахів відокремлюється безперервно і має протеолітичну, амілолітичну і ліполітичну активність. Чистий сік є рідиною з щільністю 1,0064. 1,0108, рН 7,5. 8.1.
Жовч у птахів є густою масляною рідиною темно-зеленого (міхурова жовч) або яскраво-зеленого (печінкова жовч)кольори. Кількість жовчі, що відокремлюється, вище, ніж у інших видів тварин, крім свиней (у перерахунку на 1 кг маси тіла). Процес жовчоутворення підпорядковується нервово-гуморальним механізмам.
Слизова оболонка тонкого відділу кишечника птахів подібна до такої у ссавців, але в ній слабо розвинений підслизовий шар і відсутні бруннерові залози. У тілі ворсинок погано виражені лімфатичні порожнини та відсутні системи лімфатичних проток. Кишковий сік містить ентерокіназу і має амілазну, мальтазну, сахаразну та пептидазну активність. Переважна більшість ферментів у тонкому кишечнику, як і у ссавців, бере участь у пристінковому травленні.
До товстого відділу кишечника відноситься пряма кишка з парними сліпими відростками, в яких здійснюються такі процеси:
розщеплення клітковини за участю ферментів мікрофлори;
протеоліз під впливом ферментів тонкого відділу кишківника;
перетворення азотистих речовин за участю мікрофлори;
синтез вітамінів групи В;
всмоктування води та мінеральних речовин.
Заповнення сліпих кишок відбувається періодично - один раз на 35. 70 хв за рахунок антиперистальтичних рухів прямої кишки та одночасної перистальтики самих відростків. Моторика сліпих відростків здійснюється автоматично.
Товстий відділ кишечника впадає у клоаку. Пряма кишка відкривається в каловий синус, де відбувається формування калу. Кал, проходячи через сечостатевий синус, змішується із сечею. Сечова кислота кристалізується та покриває калові маси білим нальотом; у напіврідкому стані послід виділяється назовні.