Печінка, Регіонарні особливості мікроциркуляції

Немає особливої ​​потреби стверджувати всю складність вітальної мікроскопії печінки. Про це красномовніше говорить порівняно невелика кількість літературних даних про печінкову мікроциркуляцію, більшість з яких виконано в останні роки після розробки та впровадження нових, більш досконалих методів її дослідження (С. А. Селезньов, 19716; Н. Я. Коваленко, А. М Чернух, 1971; С. М. Вашетіна, 1972; Ю. М. Левін, 1973; Ст М. Шапіро і співавт., 1973; Shoemaker і співавт., 1964; Bloch, 1970; Rappaport і співавт., 19 Rappaport, 1973). Донедавна дослідження мікросудинного русла печінки (будь-якої ділянки органу) в проходить світло було практично неможливо через товщину її і великий насиченості судинами, а також значного розладу кровотоку в ній при звичайному для інших об'єктів витягу на предметний столик.

Великі перспективи вивчення печінкової мікроциркуляції відкриває метод контактної мікроскопії. Нами досліджувалась мікроциркуляція в печінці методом трансілюмінації з використанням світловодів та методом контактної мікроскопії за допомогою темнопольних контактних об'єктивів.

Виконуючи свої різноманітні функції, печінка є своєрідним складним біологічним бар'єром між кров'ю комірної системи та загальним кровообігом. Різні ланки печінкової мікроциркуляції мають певний набір морфологічних характеристик, що відбивають органоспецифічність будови печінки.

Загальновідомо, що печінка має двоїсте кровопостачання - із системи ворітної вени та печінкової артерії. Підійшовши до часточок печінки, гілки ворітної вени діляться на міждолькові вени, що є судинами м'язового типу, хоча і гладка мускулатура в середній оболонці їх слабо виражена. Міждолькові вени поділяються на септальні, анастомозуючі з кавальною венами.системи, а від септальних вен відходять досить широкі капіляри, або синусоїди, їхній діаметр досягає 30 мкм (коливається від 4 до 30 мкм залежно від функціонального стану печінки).

печінка
Мал. 31. Схема, що відображає взаємовідносини між різними елементами мікро-васкулярного русла печінки та їх регуляцію (Elias, 1962). 1 - артеріальний сфінктер; 2 - печінкова артерія; 3 - портальна венула; 4 - синусоїд; 5 - центральна венула; 6 - сублобулярна вена; .7-скорочення входу центральної венули в сублобулярну вену; 8 - вихідний сфінктер; 9 - набухання купферівських клітин; 10 - артеріолярний сфінктер; 11 - вхідний сфінктер.

печінка
Мал. 32. Схема відносин печінкової артеріоли (па) з воротною венулою (ст) і синусоїдами (с) (по Bloch, 1970). a - артеріо-портальні анастомози; b - артеріоло-синусоїдні анастомози.

При електронній мікроскопії між гепатоцитами та стінкою синусоїдів визначається простір Дисе, заповнений білковою речовиною. Очевидно, в нормі воно не виражене, але при патології (гепатити, термінальні стани) стає видимим у звичайний мікроскоп.

Відгалужуючись від септальних венул, синусоїди йдуть у радіальному напрямку до центру часточок, де, зливаючись, утворюють центральні венули. Центральні (печінкові) венули кількох часточок зливаються в збірні вени, які містять гладком'язових елементів, і проходять по сполучнотканинним прошаркам зовсім окремо від «печінкової трійці» (її становлять воротна вена, печінкова артерія і жовчна протока, що йдуть поруч).

Біомікроскопія печінки, проведена нами у щурів та кішок методом трансілюмінації або з використанням контактних об'єктивів, показала, що часточки печінки (якщо можливо використовувати цей традиційний термін, про доцільність)застосування якого вказують В. В. Парін, Ф. 3. Меєрсон (1960) не розмежовані чітко між собою абсолютно різкими морфологічними кордонами, а виявляються скоріше як поєднання комплексів функціональних елементів, що повторюються, і не мають строго однакових геометричних форм.

У полі зору мікроскопа кількісно превалюють і найбільш чітко помітні центральні (печінкові венули), що розташовуються найчастіше паралельно поверхні органа. Значно рідше видно портальні венули. Центральні та портальні венули розрізняються за типом розгалуження, розмірами, а в першу чергу за напрямком кровотоку (С. М. Вашетіна, 1972; Seneviratne, 1949; Bloch, 1970; Rappaport та співавт., 1970). У портальних венулах рух крові здійснюється від великих до дрібніших гілочкам і синусоїдів, у печінкових - напрям кровотоку протилежний. Воротні венули частіше розташовуються перпендикулярно до поверхні печінки. Печінкові артеріоли розташовуються поблизу портальних венул, обвиваючи їх у вигляді спіралі, і виявляються важко через малі розміри і дуже швидкий кровоток. Синусоїди чітко видно у вигляді тонких, ніжних судин із досить повільним кровотоком, причому в нормальних умовах вони функціонують далеко не все і поперемінно.

Кровоток у портальних, печінкових венулах печінки досить швидкий і рівномірний, повільніше - у синусоїдах, ніж в інших судинах. Періодично він інтенсивніший то в одних, то в інших ділянках органу, що визначається їх різною функціональною активністю в момент спостереження. Така періодичність функціонування різних ділянок печінки дуже характерна для її нормального стану і порушується при патологічних змінах мікроциркуляції (Ю. М. Левін, 1973; В. М. Шапіро та співавт., 1973; А. М. Чернух із співавт., 1975; Seneviratne ,1949).

Слід наголосити, що постійні дихальні екскурсії печінки створювали деякі методичні труднощі та вимагали певних навичок у роботі. І все ж таки, на нашу думку, фізіологічно не виправданий методичний прийом деяких дослідників (Ю. М. Левін, 1973) витягувати печінку з черевної порожнини, поміщати її в спеціальні резервуари і переводити тварину на кероване дихання, щоб полегшити спостереження мікроциркуляції. Подібні заходи не можуть не внести суттєвих спотворень у отримані результати і тому повинні використовуватися лише у виняткових випадках. У наших експериментах печінка залишалася in situ, а черевна порожнина була розкрита лише на нетривалий період візуального спостереження мікроциркуляції у ній.

Ліжко та ін. (1972) експериментально підтвердили концепцію про ауторегуляцію кровотоку в системі печінкової артерії та про пасивність кровотоку в портальній системі. В. В. Ларін, Ф. 3. Меєрсон (1960) переконливо довели, що кровотік у портальній системі печінки забезпечується великою різницею тиску між початковим та кінцевим відділами портального русла. Так, кров із брижових артерій під тиском 120-110 мм рт. ст. надходить у капілярну мережу органів черевної порожнини, у яких тиск у середньому 10-15 мм рт. ст. З капілярів кров збирається у венули і вени, що утворюють комірну систему, в останній тиск виявляється рівним 5-10 мм рт. ст. З ворітної системи печінки кров надходить у синусоїди і з них в систему печінкових вен, де тиск становить 5-0 мм рт. ст. Отже, різниця тиску дуже велика - 100-110 мм рт. ст.

Rappaport та співавт. (1970) вважають, що високий тиск в артеріальній системі печінки та минуща активність артеріолярних сфінктерів сприяють просуванню портальної крові черезсинусоїди (рис. 33), а безперервний кровотік у синусоїдах є результатом ритмічної активності вхідного (inlet) та вихідного (outlet) сфінктерів.

печінка
Мал. 33. Мікроциркуляція в печінковому ацинусі (Rappaport та ін, 1970). Показано тиск у портальних, артеріальних та печінкових термінальних судинах, вхідні та вихідні артеріолярні сфінктери. тпв - термінальна печінкова венула; вв — ворітна венула. 1, 2, 3 - сфінктери.

Отже, циркуляція крові у печінці характеризується низкою особливостей: 1) подвійним кровопостачанням; 2) складною системою сфінктерів у різних ділянках мікроциркуляторного русла, що регулюють кровотік та склад крові в капілярній мережі; 3) повільнішим (порівняно з іншими органами) кровотоком, особливо в синусоїдах, що обумовлено особливостями та багатогранністю метаболічних функцій печінки та нівелюється дуже великою площею поперечного перерізу печінкових синусоїдів (до 400 м 2 ); мабуть, за рахунок цього і реалізується роль печінки, що депонує, в кровоносній системі.