Прокаріоти способи існування та типи життя
Прокаріоти: способи існування та типи життя
Залежно від того, яке джерело енергії можуть використовувати прокаріоти, їх ділять на фототрофи (джерело енергії – світло) та хемотрофи (джерело енергії – окислювально-відновні реакції).
Організми, у яких джерелами (донорами) електронів в енергетичному процесі є неорганічні речовини, запропоновано називати літотрофними, а ті, у яких донорами електронів є органічні сполуки, - органотрофними. Тоді залежно від джерела енергії та природи донора електронів можливі чотири основні типи енергетичного метаболізму: хемолітотрофія, хемоорганотрофія, фотолітотрофія та фотоорганотрофія.
У прокаріотів з хемотрофним типом енергетичного метаболізму одне й те саме з'єднання служить донором електронів, більша частина яких переміщається відповідно до термодинамічного градієнта, що призводить до виділення вільної енергії, а менша - використовується для утворення відновника, що споживається в конструктивному метаболізмі. Це положення справедливе щодо прокаріотів з енергетикою бродильного та дихального типів, при використанні як енергетичні ресурси органічних та неорганічних сполук. У фототрофів використання світла як джерело енергії вимагає додаткового підключення хімічних сполук, що є донорами електронів для утворення відновника. Це з специфікою світла як енергетичного ресурсу живих систем.
Кожен тип енергетичного метаболізму може здійснюватися з урахуванням різних біосинтетичних здібностей організму. Усі прокаріоти залежно від особливостей конструктивного метаболізму на дві групи: автотрофів та гетеротрофів. Отже, можнавиділити 8 поєднань типів енергетичного та конструктивного метаболізму, які відображають можливості способів існування (живлення) прокаріотів (табл. 12).
Всім способам харчування відповідають реальні прокаріотні організми. Однак кількість видів прокаріотів, що належать до груп, що характеризуються різними способами харчування, далеко не однакова. Переважна кількість прокаріотів зосереджена у групі з хемоорганогетеротрофним типом харчування.
Така сама нерівномірність у розподілі за типами харчування властива і фотосинтезуючим прокаріотам. Більшість (ціанобактерії, пурпурові та зелені серобактерії) відноситься до групи з фотолітоавтотрофним способом харчування.
Часто для характеристики способу харчування прокаріотів користуються більш загальними поняттями, ніж наведені в табл. 12 , використовуючи при цьому поєднання лише двох ознак: джерело енергії (фото-, хемо-) + джерело вуглецю для побудови речовин тіла (авто-, гетеро-).
Перелічені у табл. 12 поєднання основних видів енергетичного метаболізму та конструктивного метаболізму характеризують усі можливі способи харчування прокаріотних організмів. Деякі прокаріоти можуть існувати тільки на базі одного способу харчування. Наприклад, одноклітинна ціанобактерія Synechococcus elongatus може використовувати як джерело енергії тільки світло, а як основне джерело вуглецю в конструктивному метаболізмі - вуглекислоту. Характеризуючи спосіб існування (спосіб життя, тип метаболізму) цього організму, говоримо, що він облігатний фотолітоавтотроф, Багато бактерій, які стосуються роду Thiobacillus , - облігатні хемолітоавтотрофи, тобто. джерелом енергії їм служать процеси окислення різних сполук сірки, а джерелом вуглецю для побудови речовин тіла -вуглець вуглекислоти.
Переважна більшість бактерій - облігатні хемоорганогетеротрофи, що використовують як джерело вуглецю та енергії органічні сполуки.
Для деяких представників групи ціанобактерій поряд з фотолітоавтотрофією показана здатність до фотоліто-або хемоорганогетеротрофії. Ряд хемолітоавтотрофних видів Thiobacillus здатні існувати за рахунок використання як джерела енергії і вуглецю органічних сполук, тобто хемоорганогетеротрофно.
У наведених вище прикладах метаболічні можливості зазначених ціанобактерій та видів Thiobacillus виявилися набагато ширшими, ніж необхідно для здійснення метаболізму по одному типу. І тут говоримо у тому, що ці організми - факультативні фотолітоавтотрофи чи хемолитоавтотрофы, тобто. здійснення даного типу метаболізму не є для них єдиним та обов'язковим (облігатним). Організми, здатні одночасно використовувати два джерела вуглецю (СО2 + органічні речовини) та/або енергії (наприклад, енергію світла + енергію окислення хімічної сполуки) називаються міксотрофами.
В рамках розібраних вище основних способів харчування, що визначають можливості існування прокаріотних організмів, у світі прокаріотів виявлено безліч типів (форм) життя. Тип життя - поняття, що відбиває, з одного боку, специфіку процесів енергетичного метаболізму, з іншого - специфіку процесів конструктивного метаболізму, властиву певній групі організмів. Розберемо це з прикладу прокариот, котрим обов'язковий хемоорганогетеротрофний спосіб існування. Енергетичні процеси цих організмів відрізняються вихідними субстратами, специфічністю проміжних окислювально-відновних перетворень та природою кінцевих акцепторівелектронів; конструктивні - різною мірою розвитку біосинтетичних здібностей, тобто. різними потребами у готових поживних речовинах.
Найбільш примітивну та давню групу енергетичних процесів складають процеси бродіння, коли органічна речовина служить донором і кінцевим акцептором електронів, а молекулярний кисень у реакціях окисної природи участі не бере. Відомі молочнокисле, спиртове, пропіоновокисле, маслянокисле та деякі інші види бродіння, кожне з яких є специфічною формою вирішення "енергетичної проблеми" та здійснюється групою прокаріотів, що характеризуються певними біосинтетичними здібностями. Відомі прокаріотні організми, які одержують енергію за рахунок процесів неглибокого або повного окислення органічного субстрату молекулярним киснем.
Таким чином, на базі хемоорганогетеротрофного способу харчування можна виділити кілька типів життя, представлених певними групами прокаріотів, що здійснюють конкретний тип енергетичного метаболізму в поєднанні з властивими їм особливостями конструктивного метаболізму.