СЕЛЕКЦІЯ МЕЧІНЦІВ
Селекція мечоносців, як і будь-яких представників сімейства Пецілієвих (Poeciliidae), утруднена через особливості їх запліднення. Справа в тому, що після одноразового спарювання самка мечоносців здатна зробити кілька послідів, оскільки сперма, одного разу потрапивши в її яйцепровід, зберігається там на тривалий термін.
Крім того, самці мечоносців стають статевозрілими практично відразу після формування копулятивного органу - гоноподія, що є видозміненим анальним плавцем.
Фото самка мечоносця основного стандарту, зеленої червоноплавцевої породи
Тому всі акваріумісти, які пишуть про селекцію живородок, рекомендують ізолювати самців від самок якомога раніше, як тільки позначилися зміни анального плавця. Тільки в такий спосіб вдається уникнути незапланованих спарювань і зберегти віргінних (невинних) самок. Однак при покупці часто неможливо відрізнити незайману самку від «зарядженої». Та й селекціонери, як правило, намагаються не виставляти на продаж віргінних особин.
Але все ж таки вихід з даної ситуації є. Чеський фахівець Норберт Докоупіл (Dokoupil, 1981) у книзі, присвяченій живородячих рибок, вказує, що якщо одноразово запліднена самка після пологів осіменюється іншим самцем, то нова сперма має «перевагу» над старою. Таким чином, для організації якісного стандартного стада зовсім не обов'язково починати з віргінних самок.
Явище, коли після заміни самця в потомстві самки з'являються мальки від нового батька, ми умовно назвали переплідненням і поставили собі за мету дати кількісну його оцінку: з'ясувати, в якому посліді і в якій частці з'являються мальки від нового батька.
Протягом 1999-2002 років булопроведено п'ять серій експерименту селекції мечоносців щодо вивчення явища перепліднення. У кожній серії використовувалося по два однакові акваріуми об'ємом від 20 до 50 літрів з випробуваними рибами. В обох поміщали по 4-6 самок (у всіх серіях однакову кількість) і по 1 самцю. Самці в кожній серії розрізнялися за забарвленням: зелений і червоний, червоний і червоний плямистий, зелений і червоний плямистий.
Спочатку в експерименті ми використовували однакових самок, але при цьому виникали труднощі з розрізненням риб для своєчасної висадки на нерест. Тому в пізніших серіях в акваріуми поміщалися різнокольорові самки наступних порід (позначення порід і стандартів по Dokoupil, 1981): зелені з червоними та прозорими плавцями ліроподібного та основного стандартів, червоні ліроподібного та основного стандартів, а також альбіноси, жовті основний стандарт.
Фото прапоровий мечоносець
У кожному акваріумі був ґрунт і невеликі кущики рослин: анубіас карликовий (Anubias barteri var. тато), наяда гваделупська (Najas guadclupensis), кучер темно-зелений (Ceratophyllum demersum), елодея канадська (Elodea canadensis). Шість днів на тиждень, крім суботи, риби годували мотилем, мороженими циклопом і дафнією, трубочником, кашею.
Температура на рівні 22-25 ° С в акваріумах підтримувалася електронагрівачами з терморегулятором. Періодично проводилася заміна 1/4 частини води. Селекційних самок мечоносців для пологів відсаджували в нерестовики об'ємом 5-8 літрів, обладнаний відсіком із щілинами у днищі та стінках. У цей відсік і поміщали самку. Мальки, що народилися, провалювалися в щілини і потрапляли в відгороджену від батьків частини акваріума. Самок у нерестовиках годували трубочником.
Хоча такий спосібмає недоліки (Аксельрод. Вордеруінклер, 1993), для наших цілей він був кращим.
Щоб підрахувати кількість новонароджених різних порід, їх шлангом переливали в таз з білим дном - на його тлі добре помітне забарвлення рибок. Після першого посліду самців у кожній парі міняли місцями. В результаті від самок вдавалося отримати ще по 2-3 посліди. Перепліднення відслідковувалося за появою у потомстві мальків від нового самця.
Мальки від різних самців відрізнялися забарвленням. Як уже було сказано, у дослідах з селекції мечоносців ми використовували самців трьох колірних порід: зеленої (дикої), червоної та червоної плямистої (її у нас часто називають «тигровою» або «леопардовою»). Забарвлення цих рибок визначається трьома домінуючими генами.
Останні дві породи отримані шляхом схрещування мечоносців з пециліями (Xiphophorus maculatus), в результаті чого на мечоносців були перенесені два домінантні гени: ген червоного забарвлення (позначається R) і ген, що сприяє утворенню чорних плям (позначається Sp: рецесивний аллель) плям) (Dokoupil, 1981).
Фото самка мечоносця ліроподібного стандарту зеленої породи
Обидва гени тісно зчеплені, знаходяться, як кажуть генетики, в одному локусі (ділянці) хромосоми і успадковуються разом, тому плямисте забарвлення проявляється тільки у червоних рибок. Рецесивний аллель гена червоного забарвлення – г, у гомозигот рр проявляється дія третього, «рідного» гена забарвлення (позначимо його +).
Він має три алелі: + - домінантний алель, що визначає зелене (дике) забарвлення; +а - рецесивний аллель, що зумовлює альбіносне забарвлення рибок; +j - алель жовтого забарвлення, він є рецесивним по відношенню до +, але домінантним по відношенню до +а.
Названі гениможуть взаємодіяти, тож червоний колір. залежно від генотипу за третім геном, буває різних відтінків: від коричнево-червоного до яскраво-червоного та «рубінового». В останньому випадку рибки червоноокі.
Обговорення докладних генетичних механізмів успадкування забарвлення у мечоносців виходить за межі цієї статті. Головне, що необхідно відзначити: рибки, що мають у генотипі хоча б один домінантний аллель R, завжди будуть червоними. Якщо ще в них буде хоча б один аллель Sp, то вони виявляться червоними плямистими.
Тепер на конкретному прикладі розглянемо, як відслідковувалося перепліднення. Селекційні самки мечоносців завжди підбиралися рецесивним самцем, який використовувався в даній серії. Наприклад, за наявності зеленого та червоного самців ми брали самок альбіносного, жовтого та зеленого забарвлень.
Домінантних червоних самок брати не слід, тому що в цьому випадку перепліднення простежити не вдалося б. Оскільки відтінок червоного кольору в даному випадку значення не має (важлива лише його наявність чи відсутність), то основну увагу ми приділимо лише гену червоного забарвлення.
Зелений самець має обидва рецесивні алелі цього гена - мм, інакше б він не був зеленим. Аналогічний генотип мають і самки. Їхнє потомство теж буде зеленим, жовтим або альбіносним. Найголовніше: у потомстві від такого схрещування ніколи не буде червоних мальків!
Другий червоний самець може мати генотип RR або Rr. У першому випадку в його потомстві від зелених, жовтих чи альбіносних самок (генотип яких, нагадаємо, рр) будуть лише червоні мальки – Rr.
У другому випадку - приблизно половина червоних (Rr) та приблизно половина зелених, жовтих або альбіносних (it). Конкретне співвідношення залежало від генотипів за третім геном. Найголовніше: у потомствічервоного самця завжди будуть червоні мальки (50 чи 100%)!
Після заміни зеленого самця на червоне перепліднення відслідковувалося за появою в другому і наступних послідах червоних мальків. При заміні червоного самця на зеленого про перепліднення дізнавалися двома шляхами.
Таблиця результати експериментів з перепліднення
Якщо самець був гомозиготним і в першому посліді були отримані тільки червоні мальки, то в наступних після заміни самця послідах поява зелених мальків говорила про перепліднення, що відбулося. Якщо самець був гетерозиготним і першому посліді було отримано приблизно 50% червоних мальків, то перепліднення встановлювали зі зміни співвідношення 1:1 у бік переважання зелених мальків.
Слід зазначити, що у експериментах краще використовувати гомозиготных домінантних самців, т.к. відхилення від співвідношення 1:1, і до того ж дуже істотні, можуть спостерігатися і відсутність перепліднення, просто через випадкові причини.
Однак нам пощастило: у тих випадках, коли траплявся гетерозиготний червоний або плямистий самець, після його заміни зазвичай відбувалася помітна зміна співвідношення або взагалі повне перепліднення. Тоді самки народжували мальків тільки від нового самця, наприклад, лише зелених.
Аналогічний аналіз проводився й інших пар самців.
Об'єднані результати за всіма експериментами наведені у таблиці 1. Усього в дослідах отримані результати для першого посліду у 32 самок. Слід зазначити, що при закладці дослідів самок використовувалося більше, але деяких з них довелося відбракувати з причин захворювання (селекційні форми, що пройшли через близьке споріднене схрещування, схильні до багатьох інфекційних захворювань) або перетворення самок на самців (цедосить звичайне явище для мечоносців).
З тих же причин у ході експериментів кількість випробуваних самок зменшувалася: друга послід отримана від 28 самок, третя - від 27 і четверта - тільки від 13. Всього в ході дослідів було отримано понад 2500 мальків. У середньому кожна самка виробляла 25-30 мальків за один прислід. Плодючість виявилася невисокою т.к. тут теж негативно позначилося близьке споріднене схрещування.
У другому посліді у більшості самок (23 із 28) відбулося перепліднення. У третьому посліді частка таких самок збільшилася (25 з 27), а в четвертому - перепліднення відбулося у всіх 13 самок, від яких було отримано потомство. Вже у другому посліді повне перепліднення відбулося у 11 з 23 самок, у третьому - у 16 з 25, а четвертому повному воно було в усіх самок, крім однієї.
З наступними послідами кількість мальків від нового самця зростала: у другому посліді в середньому кожна самка мала 57% нових мальків, у третьому цей показник збільшився до 81 %, а в четвертому було отримано майже 100% нових мальків.
Фото триколірний ситцевий мечоносець
Особливості фарбування рибок не впливали на перепліднення. Провідну роль, з погляду, грали індивідуальні особливості самців. На користь цього факту свідчив асиметричний характер перепліднення, зафіксований у деяких парах: в одній групі вже в другому посліді майже все потомство опинялося від нового самця, тоді як в іншій групі перепліднення фіксувалося лише у третьому чи четвертому послідах. Імовірно, на характер перепліднення може впливати різниця у віці самців. Індивідуальні особливості самок грали меншу роль, т.к. якщо переоилодотвореніе відбувалося, то відразу у всіх самок у групі.Індивідуальність самок позначалася на частці мальків від нового самця.
Таким чином, на основі проведених експериментів можна зробити висновок, що в більшості випадків перепліднення відбувається (повністю або частково) вже в другому посліді. Остаточно домінування сперми нового самця встановлюється до четвертого посліду. Слід зазначити, що цей висновок справедливий лише для випадків заміни самця після першого посліду. Не виключено, що якщо самка народжувала неодноразово, то заміна самця може призвести до інших наслідків.
Результати цього експерименту дозволили нам розробити схему перевірки домінантних самок мечоносців на чистокровність (гомозиготність).