Шляхи перельотів птахів
Жоден птах не летить із гніздової області на зимівлі абсолютно прямим шляхом. Це слід враховувати при вивченні карт перельотів птахів, на яких загальноприйнято місця кільцювання та повернення кілець якогось птаха з'єднувати прямою лінією. Ця лінія є теоретичним, або ідеальним, шляхом перельоту. У кращому разі вона лише приблизно відповідає дійсності. Будова поверхні землі, форми ландшафту та рослинність, умови харчування та погода впливають на переліт птахів та зумовлюють різні відхилення від ідеального прогону, який в основному вказує лише на напрям міграції. Напрямок шляху може і змінюватися, але частіше птиці суворо дотримуються раз обраного прогону, незважаючи на те, що умови навколишнього середовища змушують їх на окремих ділянках до більших або менших відхилень. Рано чи пізно птахи знову повертаються до початкового спрямування.
Чи летять птахи на зимівлі певними шляхами або ж вони дотримуються лише загального напрямку, чи впливають на напрям перельоту фактори зовнішнього середовища або внутрішні імпульси, зумовлені традицією і передані у спадок? На всі ці питання не можна дати загальної відповіді, бо видові відмінності в кращому випадку дозволяють лише об'єднувати птахів у великі або менші групи відповідно до певних форм перельотів та поведінки під час міграцій.
Основними формами перельотів є перельоти вузьким та широким фронтом. Переліт вузьким фронтом приблизно відповідає поняттю «прогонові шляхи» («Zugstrasse»), яке вживалося при ранніх вивченнях перельотів птахів і яке досі недостатньо критично проникає в літературу з цих питань.
Друга форма перельотів характеризується тим, що значні маси птахівлетять на великому просторі в тому самому або приблизно в однаковому напрямку. При викладі історії вивчення перельотів птахів ми згадували про багаторічну суперечку двох вчених про поняття «пролітні шляхи» і «переліт широким фронтом», думки яких виявилися в один і той же час і вірними і невірними, оскільки обидві форми перельоту зустрічаються у різних видів птахів . Їх пов'язує цілий ряд переходів, у зв'язку з чим точно встановити, в якій формі здійснює переліт даний вид птахів, часто важко. Нерідко ці поняття вживаються у сенсі, унаслідок чого виникають подальші непорозуміння. Остаточну ясність щодо цих термінів було внесено Гейром (1930). За його визначенням, птахи якогось виду летять вузьким фронтом у тому випадку, коли вони населяють велику область, а їх прольотні шляхи на великій протязі так зближені, що по відношенню до розмірів цієї області вони здаються вузькими і нагадують «дороги». Перельоти широким фронтом мають місце тоді, коли шляхи перельотів птахів, що населяють велику область, розташовані далеко один від одного, так що по відношенню до розмірів цієї області вони здаються широкими і не схожими на дороги. Однак на невеликій протязі широкий фронт може значно звужуватися.
Основні лінії прольотів птахів через Гельголанд
Це уточнення термінології дозволяє охарактеризувати форму перельоту кожного виду птахів, якщо є достатня кількість спостережень та повернення кілець. Щоправда, у своїй можливі суб'єктивні судження, наприклад за наявності переходів між перельотами вузьким і широким фронтом. Але практично лише зрідка не можна буде досягти ясності у вирішенні цих питань. У разі ми повинні обмежитися визначенням поведінки птахів різних популяцій.
Якщо ми розглянемо картини перельотів окремих видів птахів, то дійдемо висновку, що у Європі та Азії переважна більшість сухопутних птахів летить широким фронтом. Для деяких видів це ще не встановлено через відсутність відповідних даних. Однак при рівномірному розміщенні спостерігачів виявилося б і приблизно рівномірне розподіл птахів під час перельоту, причому, звичайно, необхідно врахувати вплив особливостей ландшафту. При численних повернення кілець ці відносини виступають з повною ясністю. Перельоти вузьким фронтом трапляються відносно рідко. Як приклади можна назвати білого та чорного лелек, журавля, жулана, чорнолобого сорокопута та крячок.
Значення напрямних ліній (провідних напрямів) окремих видів і груп птахів дуже по-різному. Більшість сухопутних птахів, що уникають перельоту через великі водні простори, дотримуються берегів, розташування яких не завжди відповідає напрямку їхнього перельоту. Прибережні, а частково і болотяні птахи з внутрішніх районів також часто летять величезними зграями вздовж берегів, бо знаходять там рясні корми. Але більшість болотяних птахів при своїх міграціях тісно дотримуються внутрішніх водойм, причому напрямними лініями є озера та русла річок. Причини цього легко пояснюються біологією харчування птахів.
Морські птахи, наприклад чайки та крачки, як правило, пролітають частково вздовж берегів, частково – у глибині суші; різні види птахів поводяться у цьому відношенні по-різному. Довгий час вважали, що качки летять обмеженими прибережними шляхами, які спрямовують їх переліт, наприклад біля Північних Фризьких островів, тому що в цьому місці під час перельоту ловилося безліч качок в так звані пастки. Результати кільцювання якніби підтверджували це припущення. Але польові спостереження, зроблені в глибині материка, довели, що принаймні частина північних качок не уникає навіть далеких перельотів над сушею. Ці птахи перетинають Центральну Європу або проникають глибоко на південь СРСР, безсумнівно, використовуючи при цьому озера і річки як напрямні лінії (провідні напрямки). Кільцюванням качок в Астраханському заповіднику вдалося встановити, що ці птахи здійснюють перельоти з півдня на північ на великі відстані над внутрішніми частинами суші (Вучетич і Тугарінов, 1941) (рис. 29).
Карта прольоту шилохвістки
Подібний переліт широким фронтом, що перебуває через особливості біології харчування птахів у тісній залежності від напрямних ліній (провідних напрямків), Гейр і Шюц назвали перельотом «спрямованим широким фронтом» (geleitete Breitfront). Це позначення особливо застосовується до перельоту звичайних чайок. До останнього часу вважалося, що вони здійснюють міграції чітко вираженими прогоновими шляхами, або вузьким фронтом. Ця думка начебто підтверджувалася і даними кільцювання. Однак кільцювання численних популяцій показало, що це стосується лише більшості чайок, що гніздяться на узбережжі, тоді як птахи, що гніздяться у внутрішніх районах суші, здійснюють перельоти переважно широким фронтом. Останні воліють слідувати вздовж річок і озер, але все ж таки зустрічаються і на відстані від них. Так, наприклад, населення західнобалтійських звичайних чайок відхиляється при перельоті Віслою і Одером на великі відстані від прибережного пролітного шляху і летить над ділянками, бідними водою, на зимівлі до швейцарських озер. Як приклад зміни напряму перельоту вже згадувалося про те, що чайки, що летять з Чехії, прямують поЕльбе до узбережжя Північного моря, яким вони потім йдуть на захід і на південь. З Моравії та Сілезії, навпаки, птахи летять переважно у південному напрямку, до Дунаю і далі до Адріатичного моря, отже, частково над високими гірськими хребтами. Ці небагато прикладів досить ясно характеризують переліт «спрямованим широким фронтом» і його відмінності від перельоту вузьким фронтом. Для першого характерна різноманітність прогонових шляхів окремих особин і широке розсіювання популяції, що сягає 180°. Про все це вже йшлося.
Перельоти звичайних чайок
Як уже згадувалося, журавлі летять на зимівлі обмеженими прогоновими шляхами, вузьким фронтом. Місця їх зимівель розташовані в Північно-Західній Африці та в Східному Судані, біля Нілу. Перельоти регулярно здійснюються над областями, в яких журавлі не гніздяться і тому під час прольотів особливо помітні: з одного боку - із Центральної Європи через Іспанію та зі Східної Європи через Південну Італію на південний захід, з іншого боку - зі Східної Європи через Егейське море та острів Кріт на південь (див. додаток).
Перелітний рубіж білих лелек
Особливою своєрідністю відрізняються перельоти білого лелеки, що летить вузьким фронтом. Його популяції дотримуються при перельоті двох різних напрямів; між ними існує рубіж, який зазвичай представляють проходить через область, розташовану між Ельбою та Зейдерзе. Гнізда на схід від цієї місцевості лелеки відлітають переважно на південний схід через Малу Азію, Палестину та Єгипет. Гніздіться на захід і на південь від Зейдерзе відлітають на південний захід, через. Францію; Іспанію та Марокко. Численні знахідки кілець дозволяють точно простежити перельоти східних популяцій до південноафриканських місць зимівель;для західних лелек точні дані на ділянці на південь від Марокко аж до озера Чад і Судану відсутні. Тому поки що можна лише припустити, що ці птахи продовжують переліт над Сахарою. Прагнення лелеки (на відміну журавля) уникнути перельоту через море, навіть ціною великих обхідних шляхів, має (згідно з Гейру) льотно-механічні та аеродинамічні причини. Лелека мало пристосована до тривалого гребного польоту, сильні вітри заважають йому. Зате широкі крила дозволяють йому використовувати висхідні потоки повітря для літаючого польоту, що дає велику економію сил. Але при польоті через Середземне море небезпечні сильні вітри, а повітряних потоків, що сходять, немає (висхідні потоки повітря над морем, які використовують буревісники, занадто незначні). Тому лелеки віддають перевагу сухопутній дорогі; більшу відстань компенсується економією сил.
Перельоти білого лелеки
Причини виникнення ще однієї форми прогонових шляхів полягають у різних умовах погоди та харчування навесні та восени у певних областях. Пролітний шлях, який в одну пору року цілком сприятливий, може в інший час виявитися вкрай невідповідним (наприклад, області весняної повені, які наприкінці літа висихають і не доставляють більше їжі болотяним птахам). Деякі види птахів пристосовуються до таких змінних умов і летять на батьківщину та на зимівлі різними шляхами. Таким чином виник «петлеподібний переліт» («Schleifenzug»), наприклад, біля трьох північно-східних сибірських качок, які восени прямують на південь уздовж тихоокеанського узбережжя, а навесні повертаються до гніздування через материк. Подібні приклади дають нам піначки, славки, сорокопути та мухоловки, які пролітають через Єгипет частково лише восени, частково лише навесні. В цьому відношенніособливо характерний переліт золотистих житарів з Північної Америки, які гніздяться на півночі материка і летять (принаймні старі птахи) на зимівлю через Лабрадор та відкрите море до Південної Америки. На зворотному шляху вони йдуть на північ вздовж західної частини Південної Америки, через Центральну Америку і долиною р. Міссісіпі, де навесні умови життя для них значно сприятливіші, ніж під час осіннього перельоту. Причину ясно вираженого петлеподібного перельоту інших птахів, наприклад, іволги і сизоворонки (вони восени летять через східну частину Середземного моря до східноафриканських місць зимівель, а навесні — через центральні райони Середземноморської області назад на батьківщину), Штреземан (1944, 1948) бачить у тому, птахи дотримуються шляхів свого історичного розселення. Ці птахи, мабуть, походять зі Східної Євразії і розповсюдилися в Західну Європу лише відносно недавнього геологічного часу. Видова «пам'ять» змушує їх залишатися вірними початковим місцям зимівель у Східній Африці і добиратися до них обхідними шляхами; навесні вони прямують більш прямим шляхом і переважно у північному напрямку.
Перельоти північноамериканської золотистої жита.
У Німеччині також можна іноді спостерігати, як залежно від пори року змінюються прогонові шляхи птахів.
Незадовго до Другої світової війни подібні зміни були встановлені у журавля в Середній Німеччині. Те саме відомо про перельоти сибірських чорнозобих гагар (над Західною Балтикою) і різних пісочників. Встановити такі факти, звісно, важко; для цього необхідні багаторічні дослідження в одній і тій же місцевості.
У тих випадках, коли птахи з внутрішніх або зовнішніх причин збиваються з правильного напрямку прольоту таз'являються в місцях, куди вони зазвичай не залітають, звичайно, не можна говорити про прогони. У цьому випадку птахи летять за напрямками, які не мають жодного відношення до їх нормальних прогонових шляхів, а частково служать «продовженням» останніх, і перелітають через місця зимівлі. Таких птахів, які випадково з'явилися в будь-якій місцевості, називають «залітними». Прикладом можуть служити сибірські види дроздів: у минулому столітті, коли був поширений лов силами, їх відзначали в Німеччині (окремі види - до 18 разів). Це доводить, що залітних птахів можна зустріти всюди. Але зазвичай такі знахідки рідкісні, крім тих місць, де регулярно і ретельно враховуються зміни в авіфауні. Такими місцями є, наприклад, острів Гельголанд, невелика площа якого і хороша оглядовість особливо полегшують реєстрацію авіфауни, Росіттен, колонії морських птахів, що охороняються, та інші заповідники, де проводяться постійні спостереження. На Гельголанді знаходили залітних птахів із Середземноморської області, наприклад строкатого кам'яного дрозда, звичайну кам'янку, бліду пересмішку і журавля-красавку; піночок і вівсянок, а також вилохвостих та рожевих чайок.