Відділ Голонасінні рослини
Підцарство: Вищі рослини
1000 видів, 88 пологів, 14 сімейств.
ОСНОВНІ АДАПТАЦІЇ НАСІННИХ РОСЛИН
- Гаметофіт редукований і розташований усередині спорофіту (у спорових рослин гаметофіт не захищений і дуже легко висихає).
- Чоловічі гамети насіннєвих рослин зазвичай нерухомі (викл. Гінкгові та Цикадові) і переносяться вітром або комахами разом із пилковими зернами. На відміну від спорових рослин, насіннєвим для запліднення не потрібна вода.
- Розвиваючись усередині насіння, зародок захищений та забезпечений поживними речовинами.
- Епідерміс наземних органів, і особливо епідерміс листя, пронизаний продихами, що сприяє кращому газообміну між рослиною і атмосферою.
Найважливішимароморфозом в еволюції рослин стала поява насіннєвого розмноження. Це сталося шляхом подальшого зменшення частки гаплоїдної стадії (гаметофіту) у життєвому циклі. У цьому гаметофит немає у насіннєвих рослин як самостійний організм, а розвивається всередині спеціалізованих органів диплоидного спорофита. Запліднення яйцеклітини, що відбувається в цих органах, дає зиготу, що розвивається на материнській рослині в новий організм, забезпечений запасом поживних речовин і оточений захисною оболонкою. Така структура називається насіння. В даний час насіннєві рослини представлені двома відділами: голонасінні та покритонасінні (див. рис.).
У голонасінних насіння розвивається на поверхні спорофілу (спороносного листа) і захищається шляхом змикання спорофілів. У покритонасінних утворюється плід, усередині якого розвивається насіння.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ГОЛОСІМНЕННИХ
1. Виникли в пізньому карбоні (близько 319 млн. років тому).
2.Поширені у всіх широтах.
3. На відміну від спорових рослин, пристосовані до сухих місць проживання, так як для запліднення не потрібна вода.
4. Розмножуються насінням. Оскільки в насінні є запас поживних речовин, цей спосіб розмноження дає перевагу, порівняно з розмноженням спорами.
5. У життєвому циклі переважає диплоїдний спорофіт.
6. Є багатоклітинні жіночі статеві органи - архегонії, розташовані всередині сім'язачатки. Чоловічий гаметофіт представлений пилковим зерном.
7. Для голонасінних характерна наявність тривалого функціонуючого камбію, який формує ксилему, або деревину, що має велику механічну міцність за рахунок лігніфікації (накопиченнялігніну), і флоему, або луб. Серед сучасних голонасінних переважають дерев'яні форми.
8. Наявність головного кореня та стрижневої кореневої системи також дозволяє існувати великим деревним формам.
9. Життєві форми: в основному дерева та чагарники, в окремих груп спостерігаються специфічні життєві форми, як, наприклад, у вельвічії дивовижною.
10. У переважної більшості голонасінних пагони наростають моноподіально, тобто є результатом роботи однієї і тієї ж верхівкової меристеми.
Походження голонасінних
Наприкінці палеозою під час масового вимирання біосфери з лиця Землі зникли кам'яновугільні ліси, утворені гігантськими плауноподібними та хвощевидними. Великі зміни в рослинному світі планети, що відбулися на рубежі палеозою і мезозою, призвели до того, що ліси спорових рослин, які іноді досягали великих розмірів, відійшли на другий план. Їхнє місце зайняли голонасінні представники флори, що швидко поширилися по всій планеті. Більш ранні палеозойські видирослин потребували для свого розмноження у воді або хоча б вологому середовищі, що серйозно ускладнювало їхнє широке зростання на Землі. Виникнення ж насіння та пилку дозволило рослинам втратити настільки тісну залежність від води.
Бурхливий розквіт голонасінних рослин почався в ранньому тріасі і продовжувався до кінця ранньокремового періоду. Серед голонасінних представників мезозойської флори були широко представлені саговникові як низькі, з короткими кулястими або бочкоподібними стовбурами, так і високі деревоподібні зі стрункими стовбурами.
1. Клас Хвойні
Найбільш поширеною групою голонасінних є хвойні. Ці рослини широко поширені в помірній та субтропічній зоні. Це великі дерева (ялина, сосна, кипарис, секвоя) або чагарники (ялівець, туя). У деревині у них відсутні судини, а є лише трахеїди. Для хвойних характерне виділення смоли та наявність смоляних ходів у тканинах.
Листя у них зазнало суттєвих змін, перетворившись на хвоїнки. У них зменшилася завширшки листова пластинка, її краї загнулися вгору, утворивши в центрі жолобок, у якому знаходяться нечисленні продки. У хвоїнки товста воскова кутикула, в яку занурені отвори продихів. Все це дозволяє хвойним ощадливо випаровувати воду, що зробило їх мешканцями сухих субтропіків і північних лісів, де вода значну частину року недоступна через низькі температури. У проростків сосни хвоїнки розташовані спірально по одному. У дорослих рослин вони зібрані в пучки, кожен із яких містить строго певне число хвоїнок, специфічне для виду (від 1 до 8). Пучок хвоїнок є укороченою втечею.
До хвойних відносяться найвищі рослини на Землі - секвої і секвойядендрони (також веллінгтонія, абомамонтове дерево). Вони можуть досягати до 100 м заввишки і 10-12 м у діаметрі. Найстаріша на даний момент гігантська секвоя має вік 3200 років, достовірно встановлений по річних кільцях, хоча вік деяких дерев, що нині живуть, оцінюється в 3500 років. Нещодавно вважалося, що секвойядендрони можуть жити і до 4-6 тис. років, але до цього часу ці відомості вважаються непідтвердженими.
Чоловічі та жіночі шишки у сосни утворюються на тих самих рослинах. Чоловічі шишки зазвичай розташовуються на нижніх гілках, а жіночі - на верхніх, або вони утворюються на тих самих гілках, але жіночі ближче до кінців.
Чоловічі шишки забарвлені у жовтий колір. На їх лусках утворюються мікроспорангії, у яких у результаті мейозу утворюються мікроспори. Кожна мікроспора ділиться мітозом, утворюючи дві нерівні клітини. Одна з них більшого розміру називається вегетативною (сифоногенною) клітиною. Вона утворює подвійну оболонку і дві повітряні камери між оболонками, що роблять пилкове зерно легшим. Друга клітина, меншого розміру, знаходиться всередині першої і називається генеративною клітиною. Вона ще раз ділиться мітозом, утворюючи два безжгутикові спермію. Так утворюється пилкове зерно (див. мал.).
Червоні жіночі шишки влаштовані складніше. Їхні луски являють собою цілі видозмінені укорочені пагони, де в пазусі стерильної луски, що криє, знаходиться насіннєва луска з двома сім'язачатками на верхній стороні. Насіннєві луски згодом дерев'яніють. Луски розташовані спірально навколо осі шишки.
Насіння має покриви змікропілі — отвором для проникнення пилкової трубки, зверненим до основи луски. Усередині сім'язачатка знаходиться тканина нуцеллуса, в якій материнські клітини діляться мейозом (вжепісля запилення). З 4 гаплоїдних клітин, що утворилися, три відмирають, а одна кілька разів ділиться мітозом і дає початок жіночому гаметофіту. На кожній лусці формується один гаметофіт, який утворює два архегонії (див. рис.). У інших примітивніших Хвойних можуть бути десятки архегоніїв (у араукарієвих — 25, у кипарису — до 200). Формування жіночого гаметофіту у сосни відбувається з паузою на період спокою тривалістю понад рік і завершується вже після запилення.
Для запліднення пилкове зерно має потрапити на луску жіночої шишки. Цей процес називаєтьсязапиленням. У голонасінних пилок переноситься вітром. Запилення відбувається навесні. При цьому пилок прилипає до краплі рідини, що виділяється сім'язачатком в мікропилі. Після запилення луски шишки стуляються, захищаючи організм, що розвивається (див. рис.).
Потрапивши на жіночу шишку, пилкове зерно проростає, утворюючи пилкову трубку. Вона зростає у напрямку архегоніїв, і нею переміщуються спермії. Коли пилкова трубка досягає архегонія, її кінець лопається, і спермії виходять у жіночий гаметофіт.
У момент запилення мейоз у сім'язачатці ще не відбувся. Він завершується приблизно через місяць після запилення і починається розвиток жіночого гаметофіту. Його розвиток уповільнений і може тривати ще 6-12 місяців. Лише приблизно через 15 місяців після запилення у жіночому гаметофіті формуються архегонії. Тепер нарешті все готове до запліднення.
Один із сперміїв зливається з яйцеклітиною, другий гине. Зигота, що утворилася, розвивається в зародок нової диплоїдної рослини. Клітини жіночого гаметофіту, розростаючись, утворюють гаплоїдний ендосперм, що містить запас поживних речовин для проростання насіння.
Зовні сім'язачаток має покриви з клітин материнського організму,і з цих покривів формується оболонка насіння, звананасіннєвою шкіркою. У більшості хвойних насіння забезпечується крильцем, що допомагає йому переноситися вітром на велику відстань.
Коли насіння дозріває, шишка розкривається і насіння випадає. Це відбувається зазвичай до кінця другого року після запилення. Шишки влаштовані так, що розкриваються в суху погоду, що сприяє кращому поширенню насіння. У сприятливих умовах (температура, вологість) насіння проростає, утворюючи нову рослину. У ряду хвойних шишок у процесі розвитку насіння розростається, стаючи соковитою, її луски повністю зростаються, і утворюється так звана шишкоягода (ялівець).
2. Клас Гінкгові
Здебільшого це залишки древніх груп голонасінних, які панували Землі в мезозойську епоху. Вони пережили своїх сучасників - динозаврів, зберігшись в окремих районах землі.
Гінгко дволопатевий - єдиний нині існуючий вид цього класу (див. рис.), у природі зустрічається тільки в деяких районах Китаю, проте завдяки оригінальній формі листя широко поширений у садах та парках субтропіків. Інші представники цього роду вимерли у льодовиковий період.
3. Клас Цикадові, або Саговники
Саговники зустрічаються в тропічних лісах, зараз це невеликі рідко зустрічаються рослини, а 60 млн років тому їх предки утворювали ліси по всій Землі.
На вигляд саговники зазвичай схожі на пальми. Висота дорослих рослин - від 2 до 15 м-коду.
Стовбур відносно товстий (наприклад, у саговника товщина, що поникає його, може досягати одного метра при висоті рослини всього три метри), одягнений в панцир з основ відмерлого листя.
Листя перисте або двічі перисте, ростепучком на верхівці ствола. Сегменти листя цього роду мають дві відмінні риси:
- у нирці і на початку розвитку вони згорнуті равликоподібно,
- у них завжди є єдина нерозгалужена середня жилка.
Рослини дводомні. Стробилы чоловічих особин цього роду формуються подібно до того, як це відбувається в інших представників загону Саговнікові, але у жіночих особин компактних стробілів не утворюється. На верхівці їх стовбура спірально розташовані яскраві листоподібні мегаспорофіли (змінене листя з мегаспорангіями).
Для гінкгових та саговників характерна наявність рухливих сперматозоїдів, що вважається примітивною ознакою.
4. Клас Гнітові
До гнетових відносяться сімейства Гнетові, Вельвічієві та Ефедрові.
1) Гнетум - рід голонасінних рослин, єдиний у сімействі Гнетові та в порядку Гнетові. Складається приблизно з 40 видів дерев та ліан, поширених у тропічних регіонах по всьому світу.
Найвідомішим із видів гнетуму є Gnetum gnemon (гнетум гнемон, або мелінжо), що вирощується в Південно-Східній Азії заради їстівних плодів.
Гнетуми - однодомні або дводомні вічнозелені дерев'янисті ліани, рідше чагарники або дерева. Стебла їх членисті, часто зі здуттями біля вузлів. На відміну від усіх інших голонасінних, гнетуми мають судини в ксілемі.
Листя сидить супротивно на коротких черешках. Схожі на листя багатьох дводольних рослин: великі, шкірясті, еліптичні, з сітчастим жилкуванням. Насіння укладено в яскраву червону, помаранчеву або жовту соковиту (рідше коркову) оболонку. Поширюються найчастіше птахами.
2) Ефедра - рослина, поширена в посушливих областях Євразії, Північної Африки таокремих областей Америки. Це безлисті чагарники із зеленими гіллястими стеблами, екстракт яких використовується в медицині, оскільки містить алкалоїд ефедрин.
3) Вельвічія дивовижна - єдиний вид порядку Вельвічієва, реліктова рослина, що зустрічається виключно в африканській пустелі Наміб. Вона має коротке конусоподібне деревне стебло і два шкірясті листи, які ростуть дуже повільно. Вельвічія отримує вологу виключно з туманів (тому не зустрічається далі за 100 км від морського узбережжя), яку вона поглинає через продиху. Дана рослина має рекордну кількість продихів на одиницю площі листа. Вік вельвічії може сягати 1,5-2 тис. років. Вельвічія - дводомна рослина, тобто чоловічі та жіночі стробіли виникають на різних екземплярах.
Поперечний зріз стебла сосни
Останнє змінення цієї сторінки: 2017-03-13; Переглядів: 26;