Виникнення клітинної організації у процесі еволюції
Викопні залишки клітин еукаріотичного типу виявлені у породах, вік яких не перевищує 1,0-1,4 млрд. років. Пізніше виникнення, і навіть схожість загалом їх основних біохімічних процесів (самоподвоєння ДНК, синтез білка на рибосомах) змушують думати у тому, що еукаріотичні клітини походять від предка, що мав прокаріотичне будову.
Найбільш популярна в даний час симбіотична гіпотеза походження еукаріотичних клітин, згідно з якою (рис. 1.4) основою, або клітиною-хазяїном, в еволюції клітини еукаріотичного типу послужив анаеробний прокаріот, здатний лише до амебоїдного руху. Перехід до аеробного дихання пов'язаний з наявністю в клітині мітохондрії, які відбулися шляхом змін симбіонтів - аеробних бактерій, що проникли в клітину-господаря і співіснували з нею.
Подібне походження припускають для джгутиків, предками яких служили симбіонти-бактерії, що мали джгутик і нагадували сучасних спірохет. Придбання клітиною джгутиків мало поряд із освоєнням активного способу руху важливий наслідок загального порядку. Припускають, що базальні тільця, якими забезпечені джгутики, могли еволюціонувати в центріолі у процесі механізму мітозу.
Здатність зелених рослин до фотосинтезу обумовлена присутністю в клітинах хлоропластів. Прибічники симбіотичної гіпотези вважають, що симбіонтами клітини-хазяїна, що дали початок хлоропластам, послужили прокаріотичні синьо-зелені водорості.
Серйозним доказом на користь симбіотичного походження мітохондрій, центріолей та хлоропластів є те, що перелічені органели мають власну ДНК. Разомз тим білки бацилін і тубулін, з яких складаються джгутики та вії відповідно сучасних прокаріотів та еукаріотів, мають різну будову. У бактерій не знайдено також структур із властивою джгутикам, війкам, базальним тільцям та центріолям еукаріотичних клітин комбінацією мікротрубочок: «9+2» або «9+0».
Внутрішньоклітинні мембрани гладкої та шорсткої цитоплазматичної мережі, пластинчастого комплексу, бульбашок і вакуолей розглядають як похідні зовнішньої мембрани ядерної оболонки, яка здатна утворювати вп'ячування.
Центральним та важким для відповіді є питання про походження ядра. Припускають, що воно також могло утворитися із симбіонту-прокаріоту. Збільшення кількості ядерної ДНК, що у багато разів перевищує в сучасній еукаріотичній клітині її кількість у мітохондрій або хлоропласті, відбувалося, мабуть, поступово шляхом переміщення груп генів із геномів симбіонтів. Проте не можна виключити, що ядерний геном формувався шляхом нарощування геному клітини-господаря (без участі симбіонтів).
Згідно з інвагінаційною гіпотезою, предковою формою еукаріотичної клітини був аеробний прокаріот (рис. 1.4). Усередині такої клітини-господаря знаходилося одночасно кілька геномів, що спочатку прикріплювалися до клітинної оболонки. Органели, що мають ДНК, а також ядро, виникли шляхом вп'ячування та відшнурівування ділянок оболонки з подальшою функціональною спеціалізацією в ядро, мітохондрій, хлоропласти. У процесі подальшої еволюції відбулося ускладнення ядерного геному, виникла система цитоплазматичних мембран.
Інвагінаційна гіпотеза добре пояснює наявність в оболонках ядра, мітохондрій, хлоропластів, двох мембран. Однак вона не може відповісти на питання, чому біосинтез білка вхлоропластах та мітохондріях в деталях відповідає такому в сучасних прокаріотичних клітинах, але відрізняється від біосинтезу білка в цитоплазмі еукаріотичної клітини.
Історія показала, що еволюційні можливості клітин еукаріотичного типу незрівнянно вищі, ніж прокаріотичного. Провідна роль тут належитьядерному геному еукаріотів,який у багато разів перевищує за розмірами геном прокаріотів. Кількість генів у бактерії та клітині людини, наприклад, співвідноситься як 1: (100-1000). Важливі відмінності полягають у диплоїдності еукаріотів завдяки наявності в ядрах двох комплектів генів, а також у багаторазовому повторенні деяких генів. Це розширює масштаби мутаційної мінливості без загрози різкого зниження життєздатності, еволюційно значним наслідком є утворення резерву спадкової мінливості.
При переході до еукаріотичного типу ускладнюється механізм регуляції життєдіяльності клітини, що на рівні генетичного матеріалу виявилося у збільшенні відносної кількості регуляторних генів, заміні кільцевих «голих» молекул ДНК прокаріотів хромосомами, в яких ДНК з'єднана з білками. У результаті стало можливим зчитувати біологічну інформацію вроздріб із різних груп генів у різному їх поєднанні у різних типах клітин й у час. У бактеріальній клітині, навпаки, одночасно зчитується до 80-100% інформації геному. У клітинах дорослої людини у різних її органах транскрибується від 8-10% (печінка, нирка) до 44% (головний мозок) інформації.Використання біологічної інформації частинаминалежить виняткова роль в еволюції багатоклітинних організмів, тому що саме це дозволяє різним групам клітин спеціалізуватися за різними функціональними напрямками.
Великезначення при переході до багатоклітинності мало наявність у еукаріотичних клітин еластичної оболонки, що необхідно для утворення стійких клітинних комплексів.
Серед цитофізіологічних особливостей еукаріотів, що збільшують їх еволюційні можливості, необхідно назвати аеробне дихання, яке також послужило передумовою для розвитку багатоклітинних форм. Цікаво, що самі еукаріот клітини з'явилися на Землі після того, як концентрація O2 в атмосфері досягла 1% (точка Пастера). Названа концентрація є необхідною умовоюаеробного дихання.
В умовах ускладнення генетичного апарату еукаріотів, збільшення сумарної кількості ДНК та розподілу її за хромосомами важко переоцінити значення виникнення в еволюціїмітозуяк механізму відтворення в поколіннях генетично подібних клітин.
Поява внаслідок еволюційних перетворень мітозу такого способу поділу клітин, як мейоз, що дає можливість зберегти сталість хромосом у ряді поколінь, найкращим чином вирішила проблему розмноження багатоклітинних організмів. Пов'язаний із мейозом перехід до статевого розмноження посилив еволюційну роль комбінативної мінливості, сприяв збільшенню швидкості еволюції.
Завдяки зазначеним особливостям за 1 млрд. років еволюції еукаріотичний тип клітинної організації дав широке розмаїття живих форм від простих одноклітинних до ссавців і людини.