Вступ, Внутрішньостатевий відбір - Підлоговий відбір
По-перше, вони можуть конкурувати безпосередньо один з одним у поєдинках або будь-яких інших формах ритуального протиборства, тепер це називається внутрішньостатевим відбором.
По-друге, самці можуть конкурувати опосередковано, залучаючи самок особливими демонстраціями та прикрасами; це так званий міжстатевий добір.
Ці два типи відбору можуть діяти в той самий час, але в цьому розділі ми розглядатимемо їх окремо.
Пряме суперництво можна побачити у самців благородного оленя - виду, аборигенного для Європи та звичайного у Шотландії. Роги благородні олені міняють щороку, і восени під час гону самці викликають один одного на поєдинок за володіння самками, які не мають рогів і яких самці, що перемогли, збирають у гареми. Самки практично позбавлені можливості вибирати статевих партнерів, оскільки самці захищають свої гареми від потенційних суперників. Клаттон-Брок і його колеги провели ретельне дослідження цього виду на острові Рам. Самці викликають один одного на поєдинок ревом; спочатку звуки видаються нечасто, потім частота їх збільшується. Той, хто викликає, зазвичай відступає, якщо власник гарему реве найчастіше. Вважають, що ці змагання в реві дозволяють самцям оцінювати один одного, оскільки самець повинен бути в хорошій формі, щоб добре ревти. Якщо самець, що викликає, здатний змагатися в реві з власником гарему, вони зближуються і починають ходити один перед одним, що дозволяє суперникам краще оцінити один одного, особливо розміри тіла. Безліч зустрічей закінчується на цій стадії, але деякі переходять у власне поєдинок. Олені зчіплюють роги і штовхають один одного. Ця сутичка досить небезпечна, і кожен самець приблизно 25% випадків буває серйозно поранений під час поєдинку.
Зазвичайбільший самець перемагає, однак, якщо один із суперників ослаблений попереднім пораненням або виснажений гоном, його може витіснити молодший самець.
У старшого, більшого самця зазвичай і роги більше, і це дає йому перевагу в поєдинку. Однак крім цієї переваги роги не дають майже нічого, що сприяло б виживанню. Оскільки в оленів роги повністю розвиваються тільки до шлюбного сезону, а в оленіх вони не відростають зовсім, малоймовірно, щоб вони були важливими для захисту від хижаків. Крім того, для їх зростання оленю щороку потрібна велика кількість таких речовин, як солі кальцію та фосфору, тому відростання рогів лягає важким тягарем на обмін речовин оленя. Здається можливим, отже, що у крайнього заходу щодо рогів переваги при внутриполовом відборі переважують тиск природного добору.
Суперництво між двома самцями включає як сутичку, і оцінку одне одного. Сутичка ризикована, оскільки тварини можуть поранити одне одного; до того ж вона відволікає тварину від інших важливих видів поведінки. Наприклад, поки власник гарему бореться, інші самці можуть відвести деяких з його самок, що не охороняються. Хоча перемога в сутичці може дати значні переваги, вони можуть бути зведені нанівець ризиком втратити самок або майбутній бойовий потенціал. Тому не дивно, що природний відбір призвів до еволюції способів оцінки бойового потенціалу суперників. Трохи сенсу вплутуватися в бійку, в якій безперечно будеш битий, і тварини, які уникають непотрібних бійок, матимуть еволюційну перевагу. Питання оцінки прямо пов'язане зі статевим відбором і заслуговує тут на особливе обговорення.
Один спосіб оцінити ймовірність того, що суперник виграє бій, - це знайтибезпосередні свідчення бойових можливостей суперника – таких, як розміри тіла та зброя. Це може здатися досить простим. Однак природний відбір може сприяти ошуканцям. Якщо тварина штучно перебільшує, наприклад, розміри тіла, це може змусити суперника відмовитися від сутички. На рис. 1 показані деякі приклади цього. Так само природний відбір може сприяти збільшенню розмірів зброї за межі її корисності. Наприклад, у вимерлого гігантського оленя, який жив у Європі під час льодовикового періоду, роги досягали понад 3 м у розмаху. Деякі вчені вважають, що ці тварини вимерли тому, що внутрішньостатеві переваги їхніх великих рогів були зведені нанівець втратами з точки зору природного відбору, оскільки ці роги, ймовірно, повинні були відростати заново щороку, а коли клімат став холоднішим і харчові ресурси стали мізернішими. , Олені не змогли винести непомірно великих витрат
Один із способів для самця обійти можливі обмани - засновувати свою оцінку на тих ознаках, які добре корелюють із дійсними розмірами тіла та фізичним станом, таким, як рев благородного оленя, що згадувався раніше. Так само два самці можуть брати участь у ритуальних випробуваннях сили, які не призводять до справжньої битви та поранень. Такі поєдинки характерні для багатьох видів. Наприклад, деякі жуки обмежуються тим, що штовхають один одного, при цьому зазвичай перемагає більший із них. Буйволи та снігові барани атакують один одного і з гуркотом б'ються лобами у ритуальному випробуванні сили. Дарвін вважав, що еволюція зброї у видів, де вона є тільки у самців, відбувається завдяки її корисності у поєдинках із суперниками. Однак деякі біологи дотримуються точки зору, щоефективність цієї зброї в основному психологічна і вона служить для загроз та усунення суперників.
Один із шляхів визначення ймовірності того, що суперник виграє поєдинок, це оцінка його агресивної мотивації або прагнення атаки. Наприклад, у багатьох тварин змінюється поза, що відбиває їх мотиваційний стан. На рис. 4 показано, що поза сірого гусака в агресивному стані майже протилежна позі наляканого гусака. Дослідження показали, що інші гуси цього виду дізнаються про ці сигнали і реагують на них відповідним чином. Як побачимо в гол. 22, явні демонстрації емоцій поширені серед тварин.
Проте такі демонстраційні пози ставлять перед еволюціоністом питання, який важко відповісти; чому природний відбір не сприяє обману. Здавалося б, що гусак, який приймає позу, що показує високий рівень агресивності, має перевагу перед суперниками, навіть якщо він слабкий боєць. Така поведінка, що вводить в оману, передавалася б наступному поколінню більшою мірою, ніж правдива поведінка, тому частка обманщиків у популяції зростала б. Однак у якийсь момент ці сигнали знецінилися б, оскільки вони вже не несли б у собі корисної інформації, оскільки в популяції стало б занадто багато брехунів. До цієї проблеми ми повернемося до гол. 22 під час обговорення комунікації тварин.
Хоча результат внутрішньостатевого відбору переважно визначається суперництвом самців, це суперництво який завжди визначається самками. Наприклад, у морських слонів самці суперничають дуже інтенсивно і часто б'ються. Коли самець намагається спаритися із самкою, вона голосно протестує, привертаючи таким чином увагу інших самців, що знаходяться неподалік. і вони намагаються перешкодити цьому. Ймовірно, самцю вдається успішноспаритися лише у тому випадку, якщо він домінує і може відігнати суперників. Самка своїми протестами посилює конкуренцію між самцями і забезпечує собі найсильнішого. Таким чином, хоча самка і робить прямого вибору, її поведінка опосередковано призводить до такого результату. Якщо самка не протестує, то невелика ймовірність того, що копуляція буде перервана, і в цьому випадку самці нижчого рангу матиме більше шансів на успіх.