Вторинна ксилема - Велика Енциклопедія Нафти та Газа, стаття 3
Вторинна ксилема
Провідна система стебла є зндархною евстелою, з добре розвиненими пучками, широкими променями, товстою корою і численними сльозовими ходами. Протоксилем складається з трахеїд зі спіральними потовщеннями; вторинна ксилема - з трахеїд з багаторядними округлими облямованими порами і з більш широких (в 4 - 5 разів) судин з бічною поровністю, як у трахеїд. Проста перфорація у судин утворюється в результаті розширення або злиття облямованих пір і зникнення плівок, що замикають. Вони нагадують судини дуже посунутих покритонасінних, але утворилися зовсім іншим шляхом. У деяких видів зустрічаються клітини, аналогічні клітинам-супутницям покритонасінних, але виникають також іншим шляхом. Вони виникають не з однієї і тієї ж материнської клітини, як у покритонасінних, але утворюються незалежно з камбію. Таким чином, хоча функціонально вони і аналогічні клітинам-супутницям покритонасінних, але за походженням різко відмінні. [32]
Вторинна флоема, що розвивається, як і вторинна ксилема, з пучкового камбію, за своєю будовою схожа з первинною флоемою, відрізняючись від неї лише тим, що в ній видно тяжі волокон, що здерев'яніли, і серцевинні промені паренхіми (див. Виражена, проте, вторинна флоема сильно, як вторинна ксилема, і до того ж вона постійно оновлюється (гл. [33]
Будова гілок сифоностелічна, а не протостелічна, як у аневрофітопсід. Первинна ксилема складалася з кільця мезархних пучків, що зливалися під час утворення вторинної ксилеми в циліндричний тяж. [34]
Вперше ця рослина була описана в 1922 р. Довгий час його систематичне становище залишалося невизначеним і навіть спірним, оскільки за морфологічними, анатомічними іембріологічними ознаками він займає проміжне положення між сімействами підкарпових та тисових. За зовнішнім виглядом, за характером листя, за наявності складних колосовидно зібраних мікростробілів, за відсутністю типових спіральних потовщень у трахеїд вторинної ксілеми, нарешті, за характером розвитку передзародка австро-таксус має велику схожість з деякими видами підкарпових. Здавалося б, і виростання його в південній півкулі, де поширені підкарпові та відсутні представники тиссових, також свідчить про близькість цього роду до сімейства підкорпових. Однак у австротаксусу колосистого є низка важливих ознак, спільних із сімейством тисових. Так, сім'язачатки у нього прямі, одиночні, верхівкові, оточені симетричною покрівелькою; число мікроспорангіїв більше, ніж у підокардових, мікроспори без повітряних мішків. У той же час австротак-сус відрізняється від тису формою та величиною архегоніїв, дуже довгими первинними сус-пензорами та деякими іншими ознаками. [35]
Швидше за все це були якісь давніші та примітивніші протостелічні, але в той же час різноспорові папоротеподібні зі сходовими трахеїдами у вторинній ксилемі. [36]
Незважаючи на дуже велику кількість дуже суттєвих відмінностей, пологи ефедра, вельві-чія та гнетум мають також ряд не менш важливих загальних ознак. Цими ознаками є: 1) зовсім незвичайне для сучасних голонасінних дихазіальне розгалуження зборів стробілів; 2) наявність схожого на оцвітину покриву навколо стробілів, що також зовсім незвичайно для сучасних голонасінних; 3) ознаки минулої обох порожнин стробілів, особливо добре виражені у вельвічії; 4) довгі мікропілярні трубки, утворені витягнутим інтегументом; 5) наявність судин у вторинній ксилемі, різковідрізняє їхню відмінність від решти голонасінних, як сучасних, і вимерлих. [37]
Основну масу ствола гінкго, як і у хвойних, становить деревина, серцевина розвинена слабо, кора вузька. Річні кільця виражені досить добре, хоч і не так чітко, як у більшості хвойних. Трахеїди вторинної ксілеми мають 1 - 2 ряди округлих облямованих пір у супротивному, рідше, в черговому розташуванні. Серцеві промені однорядні, низькі. Істотною відмінністю від переважної більшості хвойних є відсутність у гінкго здатності до утворення смоли. [38]
Після первинного зростання відбувається вторинне зростання як наслідок активності латеральних меристем. Вторинне зростання призводить до потовщення стебла або кореня. Він зазвичай пов'язані з відкладенням великих кількостей вторинної ксилеми - деревини, яка змінює первинну структуру і становить характерну особливість дерев і чагарників. [40]
На рис. 1 б показані тканини, присутні в поперечних перерізах тієї ж втечі до кінця першого сезону росту після утворення вторинної судинної тканини. Вторинне зростання починається і завершується за цей сезон спочатку в основі втечі, а в дальній лзм поширюється нагору, поки не захопить його вершини. Сегменти камбію, показані на рис. 1 а, з'єднуються, і завдяки діяльності камбію відбувається значне вторинне потовщення. Вторинна деревина (вторинна ксилема) і вторинна флоема, обидві у вигляді кілець, знаходяться між острівцями первинної ксилеми та первинної флоеми, які все ще розташовані по тому самому радіусу. Первинна ксилема залишилася такою самою, як на рис. 1 а; вторинна ксилема, утворена того ж року, знаходиться із зовнішнього боку первинної ксилеми без будь-якої тканини між ними. [42]
Якщо у гілці чи корені почалосявторинне потовщення, воно вже не припиняється у весь час їхнього життя, принаймні в такі періоди року, які сприяють зростанню. Звідси випливає, що на будь-якому рівні вздовж циліндричної осі (включаючи кореневу систему) первинне зростання закінчується того року, коли гілочка чи корінець перейшли за точку зростання. Вторинне потовщення починається на цьому рівні того ж року і до кінця першого сезону зростання вже добре помітно. Доказом цього є той факт, що перший річний приріст деревини складається головним чином із вторинної ксилеми. Після цього у цієї точки на циліндричній осі первинного зростання більше не відбувається, а вторинне зростання триває рік у рік фактично вздовж усієї осі дерева. Таким чином, в результаті послідовного зростання протягом багатьох років, а іноді й сторіч утворюється масивний стовбур. [43]
Другу свою функцію - механічну - ксилема виконує також завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли. У первинному тілі рослини ксилема в коренях займає центральне положення, допомагаючи кореню протистояти зусилля, що тягне надземних частин, що згинаються під поривами вітру. У стеблі пучки, що проводять, або утворюють по периферії кільце, як у дводольних, або розташовуються безладно, як у однодольних; в обох випадках стебло пронизується окремими тяжами ксілеми, що забезпечують йому певну опору. Особливо важливе значення опорна функція ксилемы набуває там, де має місце вторинне зростання. Під час цього процесу швидко наростає кількість вторинної ксилеми; до неї переходить від коленхіми та склеренхіми роль головної механічної тканини, і саме вона служить опорою у великих деревних та чагарникових порід. Зростання стволів у товщину визначається певною мірою навантаженнями, яким піддається рослина,отже іноді спостерігається додаткове зростання, сенс якого полягає у посиленні структури та забезпеченні їй максимальної опори. [44]
Довжина трахеїд у процесі еволюції поступово зменшується. Протоксилем складається з вузьких і довгих трахеїд. Перші трахеїди протоксиле-ми можуть бути кільчастими, але наступні мають спіральні потовщення. Метаксилема складається з розташованих радіальними рядами великих трахеїд з характерними округлими облямованими порами на радіальних стінках. Розташування пір на радіальних стінках зберігається зазвичай також на трахеї-дах вторинної ксілеми, але у деяких хвойних (наприклад, у тиса) облямовані пори є і на тангентальних стінках. [45]