27. Макро-і мікроеволюція. Характеристика механізмів та основних результатів.
Мікроеволюція - це сукупність еволюційних процесів, які у популяціях виду, що призводять до змін генофондів цих популяцій та утворення нових видів. Мікроеволюція відбувається з урахуванням мутаційної мінливості під контролем природного добору. Мутації – єдине джерело появи нових ознак. Природний відбір - єдиний творчий чинник мікроеволюції, що спрямовує елементарні еволюційні зміни шляхом формування адаптації організмів до умов навколишнього середовища.
Мікроеволюція веде або до зміни всього генофонду біологічного виду як цілого (філетична еволюція), або, при ізоляції будь-яких популяцій, до їх відокремлення від батьківського виду як нові форми - підвиду (географічної раси), а потім і виду. Філетична еволюція - еволюція групи організмів, що характеризується прогресуючим пристосуванням особин послідовних поколінь під впливом відбору. При філетичній еволюції генофонд цього виду змінюється як ціле, без дивергенції (але без відокремлення дочірніх видів). В результаті філетичної еволюції виникає єдина філетична лінія, що не гілкується, у вигляді безперервного ряду послідовних у часі груп (популяцій, видів), кожна з яких є єдиним нащадком попередньої групи і предком наступної групи організмів.
Макроеволюція - це еволюційні перетворення, які ведуть формуванню таксонів надвидового рангу (рід, сімейство, загін тощо.). Після ним деякі вчені вважали, що макроеволюція - якісно особливий процес. Однак, згідно з уявленнями більшості сучасних еволюціоністів, макроеволюція не має специфічних механізмів і здійснюється лише за допомогою процесів мікроеволюції, будучи їх інтегрованим виразом.Накопичуючись, мікроеволюційні процеси набувають зовнішнього вираження в макроеволюційних явищах.
На рівні макроеволюції виявляються загальні тенденції, напрями та закономірності еволюції органічного світу, які не піддаються спостереженню на рівні мікроеволюції.
- Мікроеволюція закінчується утворенням виду;
- макроеволюція веде до утворення таких надвидових систематичних груп, як рід, сімейство, загін;
28. Типи, форми та правила еволюції груп. Принципи еволюції органів.
Залежно від того, чи змінюється рівень організації в групах, що еволюціонують, виділяють два основні типи еволюції:аллогенезіарогенез.
Приаллогенезеу всіх представників цієї групи зберігаються без зміни основні риси будови та функціонування систем органів, завдяки чому рівень організації їх залишається незмінним. Алогенна еволюція відбувається в межах однієї адаптивної зони - сукупності екологічних ніш, що різняться в деталях, але подібних за загальним напрямом впливу основних середовищних факторів на організм даного типу. Інтенсивне заселення конкретної адаптивної зони досягається завдяки виникненню в організмів ідіоадаптацій – локальних морфофізіологічних пристосувань до певних умов існування. Приклад алогенезу з придбанням ідіоадаптацій до різноманітних умов проживання в загоні комахоїдних ссавців.
Арогенез- такий напрямок еволюції, при якому в деяких груп усередині більшого таксона з'являються нові морфофізіологічні особливості, що призводять до підвищення рівня їхньої організації. Ці нові прогресивні риси організації називаютьароморфозами. Ароморфози дозволяють організмам заселяти принципово нові, складнішіадаптивні зони. Так, арогенез ранніх земноводних був забезпечений появою в них таких основних ароморфозів, як п'ятипалі кінцівки наземного типу, легені та два кола кровообігу із трикамерним серцем. Завоювання адаптивної зони з складнішими життя умовами (наземної проти водної, повітряної проти наземної) супроводжується активним розселенням у ній організмів з появою вони локальних ідіоадаптацій до різних екологічним нішам.
Таким чином, періоди арогенної еволюції групи можуть змінюватися періодами алогенезу, коли в результаті ідіоадаптацій, що виникають, нова адаптивна зона заселяється і використовується найбільш ефективно.
Існують дві елементарні форми філогенезу: філетична і дивергентна еволюція.
Філетична еволюція—еволюція групи організмів, що характеризується прогресуючим пристосуванням особин. поколінь під впливом спрямованого (чи рушійного) відбору. При Ф. е. генофонд цього виду змінюється як ціле, без відокремлення дочірніх видів (тобто без дивергенції). В результаті Ф. е. виникає єдностей, філетич, що не гілкується. лінія у вигляді безперервного ряду послідовний. у часі груп (популяцій, видів), кожна з яких брало є нащадком попередньої групи і предком наступної.
Дивергентна еволюціяукладаєтьсяв освіті на основі однієї предкової групи двох або декількох похідних. Вона призводить до диференціації більших таксонів на дрібніші, наприклад класів на загони, пологів на види.
Як філетична, так і дивергентна еволюція протікають на загальній генетичній базі, тому між організмами зберігається більш менш виражена генотипічна і морфофункціональна подібність.
ЗіставленняФілогенез у різних групах дозволяє виділити і деякі загальні закономірності співвідносної еволюції. Так, при попаданні в одну й ту саму середовище проживання двох або більше філогенетичних груп неспоріднених організмів у них зазвичай проявляється конвергенція ознак (еволюційний процес, при якому виникає схожість між організмами різних систематичних груп, що живуть у подібних умовах, тобто відносяться до однієїекологічної гільдіїПрикладом конвергентної еволюції є форма тіла та особливості локомоції у воді у акулових риб, водних плазунів - іхтіозаврів, кісткових риб, пінгвінів, ластоногих і китоподібних мле будова яких цілком відповідає особливостям, притаманним класів, яких вони ставляться.
Інша форма співвідносної еволюції—паралелізм—реалізується у двох або кількох групах, пов'язаних більш менш віддаленим спорідненістю, яке засноване на дивергенції від загального предка. Паралельне розвиток, принцип еволюції груп організмів, полягає у незалежному придбанні ними подібних рис будівлі виходячи з особливостей, успадкованих від загальних предків. У зв'язку із спільністю частини генофондів, успадкованих від предків, у них виникають подібні адаптації в умовах дії факторів відбору в однаковому напрямку. Прикладом паралелізму є еволюція одногорбого та двогорбого верблюдів відповідно в Африці та Центральній Азії, що мають подібні адаптації до життя у пустелях
Правило прогресивної спеціалізаціїстверджує, що філогенетична група, що еволюціонує шляхом пристосування до даних конкретних умов, і надалі буде просуватися шляхом поглиблення спеціалізації. Генетичні основи цього правилау тому, що у «процесі природного відбору за умов даної адаптивної зони відсіваються ті гени генофондів популяцій, які відповідають їй. В результаті виникає обмеженість здатності генофондів до змін у різних напрямках.
Прикладом прогресивної спеціалізації є морфологічні перетворення кінцівок в еволюційної гілки коней. При переході до життя на відкритих просторах із щільним ґрунтом у предків коня зменшується кількість пальців до одного, що не дозволяє сучасним коням населяти інші біотопи.
Групу подібних за походженням органів, що об'єднуються для виконання складної функції,називають системою(кровоносна, видільна та ін.).
Якщо одну і ту ж функцію виконує група органів різного походження, її називаютьапаратом.Прикладом служить дихальний апарат, що складається як з органів власне дихання, і з елементів скелета і м'язової системи, які забезпечують дихальні руху.
У процесі онтогенезу відбувається розвиток, а й заміна одних органів іншими. Органи зрілого організму називаютьдефінітивними;органи, що розвиваються та функціонують тільки в зародковому або личинковому розвитку, -провізорними.Прикладами провізорних органів є зябра личинок земноводних, первинна нирка та зародкові оболонки вищих хребетних тварин (амніот).
В історичному розвитку перетворення органів можуть матипрогресивнийаборегресивнийхарактер. У першому випадку органи збільшуються в розмірах і стають складнішими за своєю будовою, у другому зменшуються в розмірах, а їх будова спрощується.
Якщо у двох організмів, що знаходяться на різнихрівнях організації, виявляються органи, які побудовані за єдиним планом, розташовані в однаковому місці і розвиваються подібним чином з однакових ембріональних зачатків, це свідчить про спорідненість даних організмів. Такі органи називають гомологічними.Гомологічні органичасто виконують ту саму функцію (наприклад, серце риби, земноводного, плазуна і ссавця), але в процесі еволюції функції можуть і змінюватися ( наприклад, передніх кінцівок риб і земноводних, плазунів і птахів).
При проживання неспоріднених організмів в однакових середовищах у них можуть виникати подібні пристосування, які проявляються у виникненніаналогічних органів.Аналогічні органивиконують однакові функції , будова їх, місце розташування та розвитку різко різні. Прикладами таких органів є крила комах та птахів, кінцівки та щелепний апарат членистоногих та хребетних.