5. Сприйняття поляризації світла
5. Сприйняття поляризації світла
Вивчаючи сигналізацію у медоносних бджіл, К. Фріш зробив 1948 р. цікаве відкриття. Він уже знав, що бджола-розвідниця, що повернулася у вулик, орієнтує свій "танець" по сонцю: прямолінійна частина "танцю" на горизонтальній поверхні прямує до сонця під тим же кутом і з того ж боку, під яким по відношенню до сонця потрібно шукати місце хабара . Але виявилося, що розвідниця правильно орієнтує свій "танець" і без сонця, якщо тільки бачить хоча б невелику ділянку блакитного неба. Варто було хмар закрити небо над оглядовим отвором в експериментальній камері, і "танець" бджоли ставав безладним. К. Фріш зробив висновок, що бджола бачить на блакитному небі якийсь компас, яким орієнтується так само легко, як і сонцем. Фізики, до яких звернувся дослідник, сказали, що цим компасом може бути поляризація світла. Сонячні промені, що розсіюються молекулами повітря, виявляються плоско (лінійно) поляризованими, при цьому поляризація блакитного неба під кутом 90° до сонця може досягати 70%. Електричний вектор поляризованого променя так пов'язаний із положенням сонця, що виявляється перпендикулярним площині, утвореній такими трьома точками: сонце, точка неба, що споглядається, і центр ока. Тому площина поляризації світла в кожній точці блакитного піднебіння буде паралельна зазначеній вище площині.
Для перевірки значення поляризації світла К. Фріш помістив над бджолою спеціальну поляроїдну плівку, що плоско поляризує світло, що проходить крізь неї. Виявилося, що таким поляроїдом можна керувати напрямком "танцю" бджоли: при повороті плівки на деякий кут на такий самий кут змінюється напрямок "танцю". Отже, бджола відрізняє поляризовані промені (світло блакитного неба) від неполяризованих (світло,розсіюється хмарами) і може орієнтуватися як по сонцю, так і по картині поляризації світла піднебіння, вільно переходячи від одного з цих орієнтирів до іншого.
Надалі виявилося, що не тільки бджоли, а й усі комахи та їх вільноживучі личинки, а також павукоподібні та ракоподібні сприймають поляризацію світла та здатні орієнтуватися по площині поляризації променів. Відомості про цю здатність членистоногих отримані двома методами: спостереженням за поведінкою тварини при повороті площини поляризації світла, що падає на нього, і реєстрацією електричної відповіді при освітленні поляризованими променями. Жук-гнойовик Geotrupes, посаджений у циліндр з однорідно забарвленими стінками, утримує певний напрямок руху, якщо бачить над собою блакитне небо або безпосередньо сонце. З появою над циліндром хмар шлях жука стає хаотичним. Якщо повільно повертати над циліндром плівковий поляроїд, то повзучий жук повертається в той же бік. Аналогічно поводяться під поляроїдом жук-кравчик Lethrus apterus, коли він повертається в нірку, і багато інших комах та їх личинки. Водні ракоподібні, кліщі, мухи Drosophila воліють навіть у спокої зберігати постійну орієнтацію тіла до площині поляризації світла: одні види - паралельно цій площині, інші - перпендикулярно до неї.
Електричну реакцію ока характер поляризації світла вдається помітити під час реєстрації як ЕРГ, і відповіді окремої зорової клітини. При зміні висоти ЕРГ на спалахи поляризованого світла і такої інтенсивності деполяризованого світла було помічено, що в першому випадку вона більша приблизно на 30%. Якщо ж один омматидій або їх групу висвітлювали спалахами світла, що поляризується послідовно в різних напрямках,амплітуда ЕРГ не змінювалася. При внутрішньоклітинному відведенні відповіді рецепторів мух на спалахи поляризованого світла показано, що амплітуда реакції змінюється на 15-20% за повороту площини поляризації на 90°. Така зміна відповідає тій, яку можна отримати, вдвічі змінюючи інтенсивність світла. Важливо, що ефект поляризації світла виявляється при освітленні ока променями тільки короткохвильової половини спектра.
Незабаром після відкриття поляризаційної чутливості ока бджоли було висловлено гіпотезу про її механізм. Цей механізм може бути заснований на поляризаційних властивостях рабдомерів зорових клітин, якщо їх розетка (на поперечному перерізі) подібна до радіального поляроіда, в якому кожен рабдомір поляризує світло в площині, наприклад, паралельної орієнтації своїх мікровілл. Щоб зробити цю думку наочною, К. Фріш сконструював модель рабдома окремого омматидію. Вісім (за кількістю відомих на той час зорових клітин в омматидії бджоли) трикутників з поляроїдної плівки були складені вершинами всередину так, що кожен сектор поляризував світло паралельно своїй основі (рис. 56 а). Якщодивитися через цю модель на білу хмару - джерело деполяризованого світла, всі вісім секторів виглядають однаковими. При розгляді ж блакитного неба на моделі видно хрестоподібний візерунок зі світлих і темних секторів, неоднаковий для різних ділянок небосхилу.
Відповідно до такого уявлення про механізм аналізу поляризованого світла виявилися наведені вище, а також багато інших результатів електрофізіологічних експериментів. Тому дослідники дійшли висновку, що аналізатором поляризації є кожен рабдомір зорових клітин. При освітленні ретинули омматідія бджоли неполяризованим світлом кожен рабдомір, як тепер встановлено, загальний у двох суміжних зорових клітин поглинає лише частину променів (рис. 56, д). При освітленні світлом, поляризованим, як показано на рис. 56, два діаметрально протилежних рабдомера клітин 7+8 і 3+4 поглинають максимальну кількість променів. Два інших, що належать клітинам 1+2 і 5 + 6, реагують мінімально, оскільки їх мікровіли перпендикулярні площині коливань падаючих променів (рис. 56, е). Відмінності збудження сусідніх симетричних пар клітин омматидія можуть бути сигналом про поляризації для оптичного центру, оскільки кожна зорова клітина має своє власне нервове волокно.
Згодом це уявлення було уточнено тим, що реакція на поляризацію була помічена не у всіх клітин, а лише у тих, що були чутливі до короткохвильових променів. Тепер стало зрозумілим, чому бджоли не орієнтуються по площині поляризації довгохвильових (λ>500 нм) променів спектру, і можна собі уявити, як сукупність фоторецепторів омматідія, поряд з аналізом поляризації, здійснює спектральний аналіз світла, необхідний для розрізнення кольорів.
Чому ж окрема зороваклітина має властивості поляроіду? Вище ми вже звертали увагу на періодичну ультраструктуру рабдомерів та її закономірну побудову у групи сусідніх омматидіїв. У мембранах, що покривають укладені певним чином трубочки-мікровили рабдомерів, містяться молекули зорового пігменту, а органічні молекули поглинають переважно ті промені, які поляризовані в напрямку їхньої поздовжньої осі (явище так званого дихроїзму). Експериментально показано, що лінійно поляризоване світло поглинається сильніше, коли електричний вектор променів паралельний мікровілл, а не перпендикулярний їм. Тому сукупність однаково орієнтованих мікровілл з паралельними на них молекулами фотопігменту може бути шуканим аналізатором поляризованого світла.
Розвинене уявлення про механізмі аналізу поляризації не можна вважати остаточним. Нещодавно з'явилися висловлювання про роль дистальних рабдомерів, що фільтрує, по відношенню до проксимальних, що отримують завдяки такому розташуванню максимально поляризоване світло. Інші дослідники звертають увагу на те, що світло поширюється по рабдоміру-хвильоводи у вигляді візерунків, відомих під назвою "електромагнітних мод", форма та інтенсивність яких залежать від характеру поляризації падаючого на око світла. Залежно від напрямку поляризації променів, за рахунок особливостей цих мод, різні зорові клітини омматідії можуть бути збуджені по-різному.
До поляризації світла чутливі як фасеточные очі, а й стемми імаго, і латеральні личинкові очі, які мають шар рабдомеров який завжди має впорядковану орієнтацію. Для таких простих очок сигналом про поляризацію світла може бути поява на сітківці деякого яскравого візерунка, що залежить від напрямку електричного.вектор поляризованих променів. Справа в тому, що не всі косо падаючі на рогівку поляризовані промені неба будуть проникати всередину: промені, площина коливання яких паралельна поверхні, що відображає, будуть переважно відбиватися, тоді як промені, що коливаються в площині, перпендикулярній першим, увійдуть всередину з меншими втратами, в результаті на сітківці утворюється нерівномірний розподіл світла, пов'язане з поляризацією падаючих променів.
Чутливість ока до поляризації забезпечує членистоногим як широкі можливості астрономічної орієнтації, а й допомагає впізнавати деякі земні об'єкти. Якщо подивитися крізь поляроїдну плівку, поступово повертаючи її навколо зорової осі, то легко помітити мінливість відблисків на різних предметах: вони то гаснуть, то виникають знову, причому в міру зникнення відблиску на одному предметі він може з'явитися на іншому. Це пояснюється тим, що світло, відбите навіть ледь блискучими поверхнями діелектриків, тією чи іншою мірою поляризоване. Тому однакові для неозброєного людського ока відблиски на різних предметах можуть бути різними для ока комах, і ця прихована особливість відблисків може служити для комахи додатковою ознакою для розпізнавання об'єктів та їх взаємного розташування. Плоско поляризують світло водяна поверхня водойм та вологих предметів, покрите воскоподібним нальотом листя, особливо молоді, віночки багатьох квіток, покриви тіла у багатьох комах та інші природні об'єкти.
І все ж таки здатність реагувати на поляризацію світла не можна вважати унікальною для ока членистоногих - слабкою мірою вона властива і людському оку. Так, при розгляданні через поляроїдну плівку рівномірно освітленої світлої поверхні приблизно кожен третій-четверта людина чітко бачить на ній жовту сновидну фігурку, що повертається при повороті плівки. Цей так званий "ефект Гайдінгера" деякі люди помічають, коли пильно дивляться на безхмарне небо під кутом близько 90° до сонця, де максимальна поляризація. Механізм його, як вважають, пов'язаний з порушенням радіального розташування нервових структур у центральній ямці сітківки – у фовеа. Однак ефект Гайдінгера в наших звичайних зорових оцінках не відіграє жодної ролі, тоді як здатність членистоногих візуально реагувати на поляризацію світла для них життєво важлива.