АТФ як основна енергетична валюта клітини, її структура та функції
Процеси обміну речовини включають реакції, що йдуть зі споживанням енергії, і реакції з виділенням енергії. У деяких випадках ці реакції пов'язані. Однак часто реакції, в яких енергія виділяється, відокремлені у просторі та в часі від реакцій, у яких вона споживається. У процесі еволюції у рослинних і тваринних організмів виробилася можливість зберігання енергії у формі сполук, що володіють багатими енергією-зв'язками. Серед них центральне місце посідає аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ являє собою нуклеотидфосфат, що складається з азотистої основи (аденіну), пентози (рибози) та трьох молекул фосфорної кислоти. Дві кінцеві молекули фосфорної кислоти утворюють макроергічні, багаті на енергію зв'язку. У клітині АТФ міститься головним чином вигляді комплексу з іонами магнію. Аденозинтрифосфат у процесі дихання утворюється з аденозиндифосфату та залишку неорганічної фосфорної кислоти (Фн) з використанням енергії, що звільняється при окисленні різних органічних речовин:
АДФ + ФН - & gt; АТФ + Н2О
При цьому енергія окислення органічних сполук перетворюється на енергію фосфорного зв'язку.
У 1939-1940 pp. Ф. Ліпман встановив, що АТФ є головним нереносчиком енергії в клітині. Особливості цієї речовини визначаються тим, що кінцева фосфатна група легко переноситися з АТФ на інші сполуки або відщеплюється з виділенням енергії, яка може бути використана на фізіологічні функції. Ця енергія є різницею між вільною енергією АТФ і вільною енергією продуктів, що утворюються (AG). AG - це зміна вільної енергії системи або кількість надлишкової енергії, яка звільняється приреорганізації хімічних зв'язків Розпад АТФ відбувається за рівнянням AТФ + Н20 = АДФ + ФН, при цьому відбувається хіба що розрядка акумулятора, при рН 7 виділяється AG = -30,6 кДж. Цей процес каталізується ферментом аденозинтрифосфатазою - (АТФ-аза) Рівновагу гідролізу АТФ зміщено у бік завершення реакції, що і обумовлює велику негативну величину вільної енергії гідролізу. Це з тим, що з дисоциации. Чотирьох гідроксильних угруповань при рН 7 АТФ має чотири негативні заряди. Близьке розташування зарядів один до одного сприяє їхньому відштовхуванню і, отже, відщепленню фосфатних угруповань. В результаті гідролізу утворюються сполуки з однойменним зарядом (АДФ3
), які відживаються один від одного, що перешкоджає їхньому з'єднанню. Унікальні властивості АТФ пояснюються не тільки тим, що при її гідролізі виділяється велика кількість енергії, але й тим, що вона має здатність віддавати кінцеву фосфатну групу разом із запасом енергії на інші органічні сполуки. Енергія, укладена в макроергічному фосфорному зв'язку, використовується на фізіологічну діяльність клітини. Разом з тим, за величиною вільної енергії гідролізу - 30,6 кДж/моль АТФ займає проміжне положення. Завдяки цьому система АТФ - АДФ може бути носієм фосфатних груп від фосфорних сполук з більш високою енергією гідролізу, наприклад фосфоенолпіруват (53,6 К/моль), до сполук з нижчою енергією гідролізу, приклад сахарофосфатам (13,8 кДж/моль) . Таким чином, система АДФ є як би проміжною або сполучною.
Механізм синтезу АТФ. Поєднання дифузії протонів назад через внутрішню мембрану мітохондрії із синтезом АТФ здійснюється за допомогою АТФазного комплексу, що отримав назвуфакторасполученняF,. На електронно-мікроскопічних знімках ці фактори виглядають глобулярними утвореннями грибоподібної форми на внутрішній мембрані мітохондрій, причому їх «головки» виступають у матрикс. F1 - водорозчинний білок, що складається з 9 субодиниць п'яти різних типів. Білок є АТФазу і пов'язаний з мембраною через інший білковий комплекс F0, який перешнуровує мембрану.F0не проявляє каталітичної активності, а служить каналом для транспортування іонів Н+ через мембрану до Fx.
Механізм синтезу АТФ у комплексі Fi
F0 остаточно не з'ясований. Із цього приводу є низка гіпотез.
Одна з гіпотез, що пояснюють утворення АТФ за допомогою так званого прямого механізму, була запропонована Мітчеллом.
Мал. 9.Можливі механізми утворення АТФ у комплексі F1 - F0
За цією схемою на першому етапі фосфорилювання фосфатний іон і АДФ зв'язуються з компонентом ферментного комплексу(А).Протони переміщаються через канал у F0-компоненті і з'єднуються у фосфаті з одним з атомів кисню, який видаляється у вигляді молекули води(Б).Атом кисню АДФ з'єднується з атомом фосфору, утворюючи АТФ, після чого молекула АТФ відокремлюється від ферменту (В).
Для непрямого механізму можливі різні варіанти. АДФ та неорганічний фосфат приєднуються до активного центру ферменту без притоку, вільної енергії. Іони Н + , переміщаючись протонним каналом по градієнту свого електрохімічного потенціалу, зв'язуються в певних ділянках Fb викликаючи конформаційні. зміни ферменту (П. Бойєр), у результаті з АДФ, і Рi синтезується АТФ. Вихід протонів у матрикс супроводжується поверненням АТФ-синтетазного комплексу у вихідний конформаційний стан та звільненнямАТФ.
В енергійному вигляді F1 функціонує як АТФ-синтетаза. За відсутності сполучення між електрохімічним потенціалом іонів Н+ та синтезом АТФ енергія, що звільняється в результаті зворотного транспорту іонів Н+ у матриксі, може перетворюватися на теплоту. Іноді це приносить користь, оскільки підвищення температури у клітинах активує роботу ферментів.