Біла плямистість
Біла плямистість - розділ Біологія, Генетика забарвлень собак Наявність Білого Візерунку На Тулуб Характерно Для Багатьох Порід.
Наявність білого візерунка на тулуб характерна багатьох порід собак. Більше того, у багатьох з них характер розташування білих міток є чи не основною ознакою. Теоретично, білі ділянки розглядаються як білі плями, незважаючи на кількість білого. Раніше цей термін вживався лише тоді, коли кількість білого лімітована у вигляді плям на темному тлі. Тепер термін «біла плямистість» вживається ширше і включає також випадки, коли білий переважає або собака майже вся біла. При цьому біле поле можна розглядати як одну велику білу пляму.
Розподіл та поширення білих міток слід щодо правильної прогресії. Так, якщо розташувати плямистих собак у міру зменшення профарбованих ділянок, то виявляється наступна закономірність (див. рис. на стор. 87). Спочатку білі мітки з'являються на грудях, лапах, морді та кінчику хвоста. У міру збільшення площі білий поширюється на всі груди, живіт, кінцівки. Далі — на плечі та холку, потім боки та верхню частину спини. Поступово на тілі залишаються нечисленні пігментовані плями, що зменшуються в розмірах. На цій стадії також спостерігається закономірність у розташуванні пофарбованих плям, що залишилися. Найчастіше вони залишаються на боках, голові, особливо навколо вух та в основі хвоста. На малюнку схематично відображено описані процеси.
Причиною такої загальної закономірності розвитку білої плямистості полягає у відсутності пігментутворюючих клітин у шкірі раннього ембріона при коренях волосся. Ці клітини утворюються в певних місцях, що відповідає приблизно ділянкам на голові і вздовж спини у ембріонів, що розвиваються.Якщо щось перешкоджає утворенню достатньої кількості первинних точок пігментації або швидкість поширення пігментутворюючих клітин по тулубу гальмується в ході розвитку ембріона, то цуценята народжуються з білими мітками. Хоча структура шкіри залишається нормальною і на ній виростає нормальне волосся, воно буде безбарвним (тобто білим для людського ока), оскільки пігмент-продукуючі клітини не встигли поширитися в ці ділянки. Так як ембріональний розвиток - це строго детермінований процес, то для цих клітин можливість своєчасно зайняти свою позицію так само обмежена в часі.
Слід, проте, відзначити, що, попри загальні тенденції збільшення кількості білого, існують значні варіації. Особливо це стосується собак з величезним переважанням білого. У них плями можуть виникати будь-де голови, плечей, боків і, зазвичай, необов'язково симетрично. Навпаки, положення білої проточини на морді і мітки, що утворюють комір (так звана комірна ступінь плямистості) відносно постійно і служить відмінністю таких порід, як бостон-тер'єр, коллі і сенбернар.
Тварини, які мають на білому тлі розкидані пігментовані плями, називаються пігими. Деякі з цих варіацій обумовлені дією полігенів, що модифікують експресію (тобто кількість білого) основних алелей плямистості, а деякі порушенням під час ембріонального розвитку.
Показано, що, якщо в породі кращий певний характер плямистості, то кількість інших варіацій значно зменшується, але не зникає зовсім.
Літтл (1957) висунув гіпотезу, що різноманітність розподілу плям на тулубі можна пояснити існуванням трьох мутантних алелей гена S, що визначає суцільний (небілий)забарвлення.
Алель ірландської плямистості продукує найменший ступінь плямистості. Білі мітки варіюють від плям починаючи з морди, грудей, плечей, голови, ніг і закінчуючи вузьким коміром на шиї. Типовим прикладом експресії варіабельності ірландської плямистості sisi Літтлем є бассенджі.
Тварини, гомозиготні за геном рябини spsp, мають більше білого, ніж тварини попереднього типу. Однак, для sp характерно значно ширша варіабельність експресії. Наприклад, за Літтлем, бігль має генотип spsp, але значна частина білих міток за характером розподілу лише ненабагато відрізняється від бассенджі. З іншого боку фокстер'єри мають такий же генотип spsp, але в загальній своїй масі мають стільки білого, що часом їх можна розглядати як білих собак з невеликими пігментованими плямами.
Алель крайнього ступеня плямистості визначає найбільшу кількість білого і, в крайньому випадку, такі тварини повністю білі, за винятком невеликої плями або плям на крупі або голові. До цієї групи також входять темноокі собаки зовсім без плям. У цілого ряду порід такий фенотип є стандартним забарвленням або прийнятою варіацією.
Доказом того, що чисто білі темноокі собаки мають генотип swsw є той факт, що у таких собак можуть іноді з'являтися щенята з невеликими плямами у стандартних місцях. Тому Літтл припустив, що білі бультер'єри, великі піренейські собаки, самоїди та саліхемтер'єри мають генотип swsw. Можливо, що алелі плямистості в повному обсязі домінантні друг до друга, але ці взаємини нестійкі.
Виходячи з багатьох спостережень, можна припустити, що ген S домінантний si, але не sp або sw. Гетерозиготи Ssp і Ssw дають забарвлення на кшталт ірландської плямистості. Алель siдомінантний до sp, але не до sw Гетерозиготи sisw дають ряба або забарвлення, близьке до цього. Взаємини між sp і swпоки не зрозумілі через брак даних. Можливо, що spswдають білих собак з незначною кількістю забарвлених плям. Слід пам'ятати, що експресія sp показує величезну варіабельність і серйозно ускладнює остаточне виявлення взаємин між алелями цього локусу.
Крім цього, експресія всіх мутантних алелів плямистості частково контролюється полігенами, що модифікують. Більшою мірою вони визначають незалежно від породи ступінь плямистості, ніж порядок, розташування плям та їх конфігурацію.
Досі не з'ясовані механізми дії модифікаторів: чи вони діють власними силами, чи впливають на експресію S-алелей. Майже очевидно, що деякі з них здатні власними силами продукувати початковий ступінь білої плямистості у гомозиготних SS (генотипно - це генотип суцільного забарвлення). У деяких випадках невеликі білі плями можуть виникати як наслідок збоїв ембріонального розвитку. Однак, сумнівно, щоб усі такі випадки можна було б пояснити таким чином. Ситуація ускладнена ще й тим, що багато полігенів, залучених у цей процес, також експресуються варіабельно. Таким чином, багато SS-тварин мають незначні білі мітки за рахунок дії модифікаторів. У будь-якому випадку, при постійному відборі тільки повністю пігментованих собак завжди будуть випадки появи невеликої частини тварин з білими мітками.
І Вітні (1947) та Літтл (1957) зазначали, що чорні та червоні спанієлі відрізняються за кількістю білого. Так, у більшості чорних собак спостерігається невелика або середня кількість білого, тоді як у рудих спаніелів білого значно більше. Можна припустити, що один знайбільш впливових модифікаторів гена s зчеплений з геном е, або, що пігмент-продукуючі клітини, що містять в геном її менш здатні поширюватися по шкірі порівняно з E-содержащими. Такі відмінності не виявляються у повністю забарвлених тварин, але стають очевидними у плямистих. Берне та Фразер (1966) зазначили, що коричневі собаки займають у цьому відношенні проміжне положення. Це має на увазі, що ген b є фактором, який також впливає на розвиток плямистості.
Тикість (тикова плямистість, крапчастість)
У багатьох порід, таких, як пойнтери, сеттери і спанієлі, білі ділянки покриті численними дрібними пігментованими плямами. Таке явище називається тиковою плямистістю і визначається геном Т. Тикова плямистість відсутня при народженні і проявляється у віці від кількох тижнів життя цуценя до першої линяння. Експресія гена Т дуже варіабельна: від декількох невеликих цяток до такого їхнього достатку, що білі ділянки тіла здаються чалими. У довгошерстих порід тиковість виглядає як чало завдяки тому, що довге волосся різних кольорів легко перемішуються. У деяких порід спостерігається тенденція до зусилля тиковості на ногах та животі.
Тиковість є результатом взаємодії між будь-якою з алелів білої плямистості та гена Т. Найчастіше це алель sp як найбільш поширений і продукує білі ділянки достатньої протяжності для чіткого прояву тиковості. Тиковість впливає гени забарвлення, тобто. колір кропу відповідає основному забарвлення. Генотип особин з тиковою плямистістю повинен бути spspT-, spswT- або swswT-. При цьому слід пам'ятати, що кількість білого дуже варіабельна, і, що цікавість проявляється тільки на білому тлі. Решта генотипу, що визначає забарвлення, будевідповідати колірній варіації особини. Наприклад, чорний тиковий має генотип As-B-D-E-sp-T-, а рудий тиковий Ay-B-D-E-sp-T-. Чорно-підпалі тикові (alalB-D-E-sp-T-) мають чорний кроп на спині та рудий на животі.
Раніше вважали, що плямистість на кшталт далматинів визначається окремим геном, але Літтл (1957) переконливо показав, що це модифікація звичайної тиковості. Наприклад, чорні далматини мають генотип As-B-D-E-swswT-. Розведенці далматинів вивели собак з більшими, яскравими, фарбованими плямами, випадково розкиданими по всьому тілу.
Експресія гена тикової плямистості Т варіює від злегка крапчастих собак з декількома кропивами тільки на кінцівках і животі до сильно крапчастих тварин, що часто зустрічаються у гончих порід (наприклад, гасконський гончак і гриффон). В останньому випадку собаку з таким забарвленням можна назвати чалою. З іншого боку, варіює не лише кількість кропу, а й якість його. Так що цікавість є дуже варіабельною ознакою. Чи є це результатом відбору та закріплення в генотипі певної кількості полігенів, що керують експресією гена Т, ще належить з'ясувати. Літтл зауважив, що при схрещуванні далматинів і собак із забарвленням, схожим на далматинську, у першому поколінні відбувається повернення до звичайної крапчастості. Можливо, що існує не один ген тиковості, кожен зі своїм характерним типом крапчастості. Однак той факт, що у собак спостерігається екстраординарна варіабельність експресії тиковості сам по собі не може служити цьому доказом.