Червоні водорості пігменти - Довідник хіміка 21
Хімія та хімічна технологія
Червоні водорості пігменти
Червоні водорості і синьо-зелені водорості (або бактерії) відрізняються від усіх інших фотосинтезуючих організмів тим, що як допоміжні світлоуловлюючі пігменти вони використовують фікобіліпротеїни (гл. 5), які локалізовані в специфічних структурах, званих фіко-білісомами. Останні є макромолекулярні[c.354]
Любименко [38] дає величини відношення фікоеритрину до хлорофілу для червоних водоростей різного походження (табл. 66). Він ділить всі водорості на 6 груп із ставленням 0,06, 0,12, 0,24, 0,36, 0,42, 0,66, підкреслюючи поступове зростання відсотка червоного пігменту зі зростанням глибини місцеперебування.[c.420]
Водорості є дуже різноманітною групою еукаріотів, що містять хлорофіл, представлених як одноклітинними, так і колоніальними формами. Колоніальні водорості зазвичай мають вигляд довгих ниток, прямих або розгалужених, іноді вони утворюють пластинки, що нагадують листя. Клітинна диференціація, однак, практично відсутня. Золотисто-бурі, бурі та червоні водорості крім хлорофілу містять низку специфічних пігментів.[c.47]
Є ще дві групи водоростей — бурі (Phaeophyta) та червоні (Rhodophyta). До перших відносяться гігантська бура водорість, з якої одержують полісахарид альгін. Другі представлені рослинами з численними тонкими гілочками, що містять червоний пігмент фікоеритрину. Полісахариди-агар і каррагенін, що часто додаються в шоколадні напої та інші харчові продукти, виробляють саме з червоних водоростей.[c.49]
Знезелені водорості (СуаіорНу1а) містять також специфічні пігменти - біліхромопротеїди,що відносяться до розчинних білків, що є двокомпонентними системами, що складаються з білка типу глобулінів і хромофорних груп — фікобілінів, що зумовлюють блакитний або червоний колір пігменту. Фікобіліни являють собою похідні тетрапірролу, при цьому чотири перрольні кільця[c.46]
Водорості розрізняються за своїм забарвленням. В одних вона чисто зелена, в інших бура, червона або синьо-зелена внаслідок того, що до Хлорофіл домішуються ще додаткові пігменти, що маскують основний зелений тон. Виділяють такі групи водоростей зелені, діатомові (жовто-бурі), бурі, червоні та синьо-зелені. Бурі та червоні водорості відрізняються складнішою організацією і поширені тільки-в морських водах. Інші три групи живуть переважно у прісних водах. Багато з них відносяться до мікроскопічних одноклітинних організ-маж. Серед багатоклітинних водоростей, що відносяться до зазначених-[c.152]
Гаксо і Блінке, удосконаливши методику, визначили квантовий вихід у великої кількості водоростей. Вони виявили, що у червоних водоростей виділення кисню стає відносно слабким при довжинах хвиль, що перевищують 600-675 мм. Таким чином, у цьому випадку червоне зниження збігається з максимумом поглинання хлорофілу. У тих самих експериментах світло, поглинається допоміжними пігментами, був у 2—3 разу ефективнішим, ніж світло, поглинений хлорофілом а.[c.322]
Спектр поглинання хлорофілу d червоних водоростей був отриманий Меннінгом та Стрейном [54]. Оскільки т. I про їхньому дослідженні згадувалося лише коротко, то тут слід сказати кілька слів щодо цього знову відкритого пігменту. Присутність хлорофілу d виявляється у спектрах метанольних екстрактів з червоних водоростей у вигляді опуклості начервоній стороні смуги хлорофілу а. У метанольному розчині чистого хлорофілу а відношення коефіцієнтів екстинкції для 665 і 760 дорівнює 90 в екстрактах з 20 зразків червоних водоростей це відношення виходило рівним 15-65. Нетривале екстрагування давало розчини з ще[c.21]
Жовте та червоне листя дає лише трохи яскравих плям на загальному зеленому килимі, який рослини утворюють дітом. У морі ж у рослинності переважають синьо-зелені, бурі та червоні водорості. Їхні кольори викликаються змішанням хлорофілу з додатковими пігментами двох типів — каротиноїдами та фікобілінами. Хімічно каротиноїди водоростей не особливо відрізняються від каротиноїдів зеленого листя. Деякі, зокрема фукоксантол у бурих та діатомових водоростей, поглинають частину зеленого світла, що пропускається хлорофілом, і тому змінюють чистий зелений колір останнього на тусклооливковий або бурий.[c.403]
Хлорофіл не знайдено в червоних водоростях. Меннінг і Стрейн [82] вважають, що червоні водорості містять ще один пігмент-хлорофіл d характеризується смугою поглинання в крайній червоній частині при 696 (у метиловому спирті) знайдена також і ізомерна форма d цього пігменту.[c.409]
Смуги поглинання фікобілінів ясно помітні в спектрах синіх та червоних водоростей, наприклад на фіг. 67 приблизно у 550 мц (фікоеритрин) і на фіг. 70 поблизу 625 мц (фікоціанін). За даними Емерсона і Льюїса [92], максимум фікоціаніну зрушений майже на 6 у бік коротких хвиль у водному екстракті клітин (див. фіг. 70 і 97), тоді як піки поглинання інших пігментів зберігають те положення, яке вони мають у живих клітинах. Це вказує на те, що в екстракті комплекс ціанобілін-білок відщеплюється від пігментно-білково-ліпоїдного комплексу, що присутній у живій клітині. Угол. XV (т. I) вже було показано, що з усіх пігментів пластид тільки фікобілінові хромопротеїди переходять в істинний розчин колоїдний при екстрагуванні водою.[c.115]
Порівняно з вимірами Емерсона і Льюїса, а також Блінкса і Гакс все більш ранні дослідження ролі фікобілінів при фотосинтезі мають лише другорядне значення. Більшість цих досліджень проведено на червоних водоростях і послужило для створення енгельманівської теорії додаткової хроматичної адаптації цих водоростей до синьо-зеленого світла, що переважає під водою. Цілком очевидно, що колірна адаптація корисна водоростям тільки в тому випадку, якщо світло, поглинене червоними пігментами, може бути використане для фотосинтезу. Внаслідок того, що червоне та синьо-фіолетове світло поглинається водою, повне[c.628]
Левринг [109] визначав спектри дії фотосинтезу ряду морських водоростей у фільтрованому сонячному світлі (від подібних вимірів можна очікувати тільки якісних результатів внаслідок відносно високої інтенсивності світла і щодо сильного поглинання слоевіп). Він знайшов докази особливо сильної ефективності фотосинтезу (високе значення відношення вихід/поглинання) на зеленому світлі для 10 видів червоних водоростей і зробив висновок з того, що червоний фікобіліновий пігмент має не меншу, якщо не більшу активність, ніж зелений хлорофіл.[c.631]
Червоні водорості (НЬо(1орЬу1а) — переважно морські багатоклітинні форми. Колір пояснюється тим, що у хроматофорах, крім хлорофілу, є червоний пігмент — фикоэрйтрин. Присутність цього пігменту дозволяє червоним водоростям, проти іншими водоростями, зростати набагато більшої глибині. Справа в тому, що промені різних ділянок сонячного спектру поглинаються.морською водою неоднаково. У міру проникнення в глибину спочатку зникають промені довгохвильові — червоні, потім оранжеві, жовті та зелені. На великій глу-[c.28]
Порівнюючи ці результати зі своїми вимірами спектрального розподілу світла різних глибинах, він дійшов висновку, що завдяки наявності червоного пігменту червоні водорості краще, ніж зелені, використовують синьо-зелене світло великих глибинах, як і постулює теорія Енгельмана — Гайдукова. Він погоджувався, однак, що адаптація до слабкої інтенсивності світла є альтернативним шляхом пристосування до життя на великих глибинах, важливий елемент її становить слабке дихання.[c.631]
Таким чином, попередні спостереження над відносною ефективністю фотосинтезу червоних водоростей на світлі різного спектрального складу підтверджують (і навіть більш узгоджено, ніж спостереження над бурими водоростями), що супутні пігменти цих організмів є активними сенсибілізаторами фотосинтезу і що енгельманівська теорія хроматичної адаптації в основі своєї . І як би, по суті, могло бути інакше Важко припустити, що поява у глибоководних водоростей помаранчевих або червоних пігментів є простою випадковістю. Умови світлового поля, в якому живуть ці рослини, явно змушують їх уловлювати і використовувати для підтримки свого існування єдине випромінювання, інтенсивність якого на великих глибинах має важливе значення, — випромінювання середньої області видимого спектру.[c.631]
Інше заперечення проти теорії Енгельмана полягає в тому, що багато червоних водоростей живуть на поверхні або неглибоко під поверхнею води і що фікобілін є також і в синьо-зеленихводоростях, які є поверхневими організмами. Відомо, однак, що червоні водорості часто схильні під впливом сонячного світла втрачати свій фікобілін і ставати зеленими (див. т. I, гл. XV) але навіть для багатьох з них (як і для синьо-зелених водоростей) присутність фікобіліну є корисним або, принаймні, нешкідливим і за життя на поверхні, це ще не доводить, що фікобіліни не є пігментами, первинним призначенням яких було пристосування водоростей до фотосинтезу глибоко під водою. Можна поставити собі запитання — особливо у світлі експериментів Блінкса, — чи не є фотосинтез за допомогою фікобілінів більш старим процесом, ніж фотосинтез з використанням хлорофілу. у глибинах океану, мігрувала на поверхню води та потім поширювалася на сушу.[c.632]
Френч дійшов висновку, що червоні каротиноїдні пігменти пурпурових бактерій фотосинтетично неактивні. Слід зазначити, що зі спектроскопічної точки зору пурпурові бактерії особливо зручні для вивчення ролі каротиноїдів завдяки тому, що максимуми поглинання бактеріальних каротиноїдів не закриваються смугами поглинання хлорофілу, як у зелених рослин і навіть фукоксантолових водоростей.[c.632]
Фікобілінові пігменти синьо-зелених та червоних водоростей сильно флуоресціюють. Поглинене фікобілінами світло викликає флуоресценцію як цих пігментів, а й хлорофілу а. Дейзенс [64, 65] і Френч та Янг [105] показали, що[c.46]
В 1956 Емерсон [73, 75, 79, 80] повернувся до проблеми падіння квантового виходу в далекій червоній області (названогочервоним падінням). Якби це явище пояснювалося низькою енергією квантів далекого червоного світла, слід було б очікувати, що з нижчих температурах квантовий вихід виявиться ще нижче. Однак Емерсон і його співробітники знайшли, що у hlorella (фіг. 112), а також у червоної водорості Porphyridium ruentum (фіг. 113) далеке червоне світло при 5 ° С навіть ефективніше, ніж при 20 ° С. Спочатку вони припустили [80 ], що така залежність червоного падіння від температури характерна для низьких значень інтенсивності світла, так як на тлі більш короткохвильового світла більшої інтенсивності дальнє червоне світло виявлялося ефективним навіть при 26 ° С. Однак відкриття такої дії у додаткового короткохвильового світла навело на нову ідею, настільки хвилюючу, що подальші дослідження ефекту температури залишилися. Сутність нової гіпотези полягала в тому, що фотосинтез може бути ефективним лише в тому випадку, коли кванти поглинаються двома пігментами, а саме хлорофілом а і одним із допоміжників.
Червоне падіння квантового виходу у Porphyridium починається приблизно при 650 нм, у той час як у hlorella воно починається приблизно при 685 нм ця відмінність, ймовірно, пояснюється тим, що у червоних водоростей немає хлорофілу Ь і при довжинах хвилі 650 нм практично єдиним пігментом, що поглинає світло.[c.248]
Для Porphyridium підсилювальна дія була максимальною при 546 нм, що приблизно збігається з максимумом поглинання фікоеритрину — головного пігменту групи фікобілінів у клітинах червоних водоростей. Більш складна картина спостерігалася у hlorella, проте тут можна було виявити приблизну відповідність зі спектром поглинання хлорофілу Ь. Оскільки ефективнимвиявилося як червоне, і синє світло (644 і 480 нм), можна було зробити висновок, що істотна не енергія поглиненого кванта, а саме поглинання кванта додатковим пігментом (у разі хлорофілом Ь).[c.249]
Зауважимо, що якби Хл. а 670 функціонував у всіх рослин як допоміжний пігмент, то червоне падіння навряд чи спостерігалося вже при 650 нм у червоних водоростей (як це було в дослідах Броді та Емерсона і як показано на фіг. 130, запозиченої з недавньої роботи Форка [91]) . Складається враження, що у цих водоростей максимальна ефективність при збудженні хлорофілу червоним або[c.264]
Ми вже обговорювали питання про те, яким чином інтенсивність флуоресценції відображає міграцію квантів від пігменту до пігменту, доки вони не досягнуть центру, що уловлює (розд. П, Г). Так, у червоних водоростей 90% фотонів, поглинених фикоэритрином, мігрує до фикоциану решта або перетворюється на кінетичну енергію, або випускається як флуоресценції з довжиною хвилі 560 ммк. У свою чергу кванти, що досягли фікоціана, шляхом перенесення або шляхом прямого поглинання переходять до хлорофілу а, при цьому, однак, невелика частина енергії втрачається у вигляді тепла або флуоресценції з довжиною хвилі 660 ммк. У зелених рослин не всі фотони, поглинені хлорофілом Ъ, потрапляють до хлорофілу, а частина їх втрачається у вигляді флуоресценції.[c.565]
На фіг. 227 представлені дані Хаксо і Блінкса, отримані при дослідженні червоної водорості ці дослідження були проведені з метою порівняння поглинання світла різної довжини хвилі з інтенсивністю фотосинтезу, що викликається рівною кількістю квантів, що падають, відповідних кожної з цих довжин хвиль. Зрівнюючи отримані два спектри при максимумі поглинання фікоеритрину, можнабачити, що синя (400-480 ммк) і червона (600-700 ммк) області, в яких поглинає хлорофілу, разюче малоефективні. Чим же пояснити той факт, що хлорофіл - цей універсальний пігмент, що зумовлює більшу частину загального поглинання, настільки малоефективний у фотохімічному відношенні[c.567]