Цитологічні основи розмноження
Мікроспорогенез, мікрогаметогенез, макроспорогенез та мікрогаметогенез у рослин.
Мейоз.При статевому розмноженні тварин і рослин наступність між поколіннями може забезпечуватися тільки через статеві клітини – яйцеклітину та сперматозоїд. Одним із найзагадковіших явищ при цьому спостерігається те, що статеві клітини складають мізерно малу величину в порівнянні з тілом організму, переносять усі спадкові властивості потомству. Найбільш характерним процесом у розвитку статевих клітин тварин і рослин є мейоз.
Мейоз включає два послідовні поділу ядра: перше зазвичай - редукційне, що зменшує число хромосом у клітині вдвічі; друге – екваційне (зрівняльне) переважно подібне з мітозом. Цикл мейозу складається з низки послідовних фаз, у яких хромосоми зазнають змін. Фази, що належать до першого поділу, прийнято позначати римською цифрою – I, до другого – II.
До редукційного поділу відносять цикл зміни ядра від профази – I до телофази – I. Потім іде інтеркінез особливий стан клітини між двома поділами. Часто телофаза – I переходить безпосередньо в профазу – II, минаючи інтерфазний стан.
Профаза I складається з низки послідовних стадій підготовки хромосом до поділу. Вона починається з переходу ядра зі стану інтерфази в пролептонемну та лептонемну стадії.
Лептонемна стадія характеризується тим, що сітчаста структура ядра перетворюється на стан окремих тонких ниток, відповідних хромосомам. Число видимих світловий мікроскоп ниток відповідає диплоїдному числу хромосом. За допомогою електронного мікроскопа встановлено, щохромосомні нитки лептонемної стадії як мінімум подвійні. Значить їх подвоєння відбувається ще в інтерфазі. Але через те, що у цій фазі хромосоми ще мало спіралізовані та його половинки тісно примикають друг до друга подвійна природа хромосом у світловий мікроскоп не виявлено. У міру того, як хромосоми спіралізуються в лептонемній стадії вони стають видимими.
У стадіїзігонеми дві гомологічні хромосоми починають притягуватися один до одного. З'єднання їх у пари частіше починається з кінців або центромір. Зближення, що почалося в одній точці, поширюється вздовж хромосоми подібно до блискавки. Взаємне тяжіння гомологічних хромосом називають кон'югацією чи синапсисом. У стадії зигонеми хромосоми розташовуються у певних місцях ядра: або на одній стороні ядра, або розподіляються по всьому ядру, але кінці хромосом завжди орієнтовані на поверхню ядра, на місце, де в цитоплазмі знаходиться центросома. Усі хромосоми від цього місця розходяться радіально і по парно утворюють пучок петель. Такий стан називають синаптичним букетом.
Завершення кон'югації хромосом і подальша їх спіралізація, за рахунок чого відбувається вкорочування їх потовщення, спостерігається в наступній стадії мейозу -пахінеме. У гомологічних хромосомах цей процес відбувається синхронно. У цій стадії добре помітна подвійна будова хромосом: кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, що утримуються разом однією центроміром. Отже, дві гомологічні хромосоми представлені тепер чотирма хроматидами – утворюється зошит. Кожна хромосома представлена двома сестринськими хроматидами - діадою носить назвуунівалент, а дві такі кон'югаційні хромосоми в пахінемі складаютьбівалент. Стадія пахінеми зручна для вивченнятонкої будови хромосом.
На стадіїдиплонеми відбувається перекручування хромосом і починається процес зворотний тому, що було в зигонемі. Замість взаємного тяжіння ідентичні ділянки хромосом відштовхуються. При розбіжності центромір і розкручуванні хромосом точки дотику сестринських хроматид як би сповзають до кінців хромосом. Утворюються X – образні постаті, які називаються хіазмами. Встановлено, що кон'югація між хроматидами та зворотний механізм утворення хіазм мають пряме відношення до обміну однаковими гомологічними ділянками хроматид. При перехресті хромосом відбувається обмін генами між гомологічними хромосомами.
Для останньої стадії профази -діакінезу характерне сильне укорочення, а отже і потовщення хроматид за рахунок їх максимальної спіралізації. При цьому кількість хіазм зменшується внаслідок переміщення їх до кінців бівалентів. У діакінезі біваленти відокремлюються, що дозволяє підрахувати їхнє гаплоїдне число. Діакінезом закінчуєтьсяпрофаза - I.
Потім біваленти спрямовуються в екваторіальну частину веретину поділу, їх центроміри орієнтуються в площину екватора, що відповідаєметафазі – I.
Уанафазі - I гомологічні хромосоми бівалента, кожна з яких містить пару сестринських хроматид, відштовхуються своїми центромірами одна від одної і розходяться до протилежних полюсів. Внаслідок цього число хромосом у дочірніх клітинах зменшується вдвічі. Важливо, що батьківська та материнська хромосоми бівалента можуть відходити з ймовірністю до будь-якого з двох полюсів, незалежно один про одного. Оскільки хіазми зберігаються до анафази – I, то уніваленти гомологічних хромосом що неспроможні відходити одному й тому полюсу.
Наступною фазою першогоМейотичний поділ єтелофаза – I. Тривалість телофази сильно варіює у різних видів. Найчастіше вона триває не довго, із закінченням телофази гомологічні хромосоми потрапляють у різні клітини. Втім, слід мати на увазі, що після телофази – I не завжди настає цитокінез, іноді він відбувається після другого мейотичного поділу, а після першого утворюється два гаплоїдні ядра в одній клітині.
В інтеркінезі, на відміну від інтерфази, не відбувається подвоєння числа хромосом та реплікація ДНК. Сестринські хроматиди перед профазою II виявляються вже подвоєними і складаються з напівхроматид. Це свідчить про те, що подвоєння хромосомних ниток відбулося ще інтерфазі.
Уметафазі II хромосоми (діади) тепер уже в половині, вибудовують в екваторіальній площині, розташовуючись центромірами по екватору ахроматинового веретину.
Уанафазі II здійснюється поділ центроміру, і кожна хроматида унівалента стає самостійною хромосомою. На відміну від діади, тобто. Хромосоми, що складається з двох хроматид з однією центромірою, окрему хромосому анафаза – II називають монадою. В анафазі – ІІ до полюсів веретину поділу відходять монади.
Утелофазі II завершується розбіжність хромосом до полюсів, формуються ядра і настає цитокінез.
2. Генетичне значення мейозу.
Отже, в результаті першого мейотичного поділу утворюється два ядра з половинним – гаплоїдним набором хромосом. Тому перший поділ мейозу називають редукційним. У другому поділі кожне дочірнє ядро знову ділиться, але мітотичним шляхом. У разі розходяться хромосоми, які утворюються із сестринських хроматид. Тому – воно зрівняльне. З кожної клітини, що вступила в мейоз, після двохПослідовне поділ дозрівання утворюється чотири клітини з половинним набором хромосом.
Цікаво порівняти мітоз, як механізм, що забезпечує передачу спадкової інформації від одного клітинного покоління до іншого при безстатевому розмноженні, і мейоз як подібний механізм при статевому відтворенні. Відмінності їх особливо значні у профазі I, коли гомологічні хромосоми, з яких одна була привнесена жіночою, а інша чоловічою статевою клітиною, з'єднуються в пари та обмінюються ділянками. У мітозу такого процесу немає. Наприкінці профази та початку метафази мейозу в екваторіальній площині розташовуються пари гомологічних хромосом – біваленти. У мітозі на екваторіальній площині розташовані окремі хромосоми. Наступна дуже важлива відмінність у анафазі. В анафазі – I до полюсів розподілу відходять гомологічні хромосоми: з кожної пари гомологів одна з хромосом відходить до одного полюса, інша до іншого. В результаті число хромосом у дочірніх клітинах виявляється гаплоїдним. У мітозі ж полюсам відходять половинки хромосом всього набору, тому число хромосом у дочірніх клітинах диплоидное. У мітозі, кожен цикл розподілу ядра пов'язаний з репродукцією хромосом, в мейозі, два розподіли забезпечуються однією репродукцією в інтерфазі, що передує йому.
Мейоз є лише одним із етапів процесу розвитку статевих клітин, після мейозу настає етап формування зрілих статевих клітин – гамет.
Питання для самоконтролю:
1.Фази та стадії першого і другого мейотичного поділу.
2.Особливості синтезу ДНК у мейозі.
3. Характерні риси профази 1-го мейозу.
Рекомендована література: М.Є. Лобашев та ін. «Генетика з основами селекції». М., МДУ, 1978р. 425стор.
С.Г. Інге-Вечтом «Генетика з основами селекції».Москва "Вища школа". 1989 рік, 590стор.
Р.Г. Заєць. та ін. «Загальна та медична генетика». Ростов-на-Дону. "Фенікс". 2002р. 315стор.