Диференціювання алантоїсу як органу дихання
Зміна органів дихання у птахів, що виявляється під час їх розвитку протягом інкубації, є пристосуванням для формування їх у замкнутому просторі, обмеженому яйцевою шкаралупою.
Органом газообміну зародка, що змінює судинну систему жовткового мішка до кінця зародкового періоду розвитку, стає алантоїс. Поява його ранньої закладки, за даними Грюнвальда (Griienwald, 1941) і Цвілінга (Zwilling, 1946), відноситься до другої доби інкубації. У цей час алантоїс є невеликим виростом вентральної стінки закладки задньої кишки зародка. Нами було вивчено будову алантоїсу зародка в середині зародкового, на початку передплідного та у плодовому періодах його розвитку.
Графічна реконструкція алантоїсу зародка у віці трьох діб від початку інкубації показує, що алантоїс своєю основою пов'язаний із порожниною заднього відділу кишки зародка. Зовнішня та внутрішня стінки алантоїдного мішка на цій стадії його розвитку зберігають ще рівномірну товщину. У їх мезодермальному шарі проходять судини, утворені розгалуженнями двох алантоїдних артерій, що відходять від заднього кінця аорти зародка, і двох вен, які після виходу з алантоїсу незабаром з'єднуються один з одним, утворюючи непарну вену. Ступінь розгалуження судин алантоїсу на цій стадії розвитку зародка ще не дуже значна.
Після підростання верхньої стінки алантоїдного мішка до серози, що настає у зародка у віці чотирьох діб від початку інкубації, і зрощення їх мезодермальних шарів один з одним темп зростання алантоїсу швидко збільшується. Поширюючись між парієтальним та вісцеральним листками мезодерми, алантоїс поступово ізолює судинне поле жовткового мішка від його безпосереднього положення під серозою і, нарешті, повністюпокриває його. До кінця восьмої доби розвитку зародка алантоїс стає єдиним органом його дихання.
У диференціювання алантоїса на той час відбуваються істотні зміни. Його зовнішня стінка, зрощена з серозою, стає дуже товстою, головним чином за рахунок шару мезенхіми, що збільшився в ній. Внутрішня стінка алантоїсу, звернена у бік жовткового мішка, навпаки, зберігає свою незначну товщину. Під шаром ектодерми, що знаходиться на поверхні зовнішньої стінки алантоїсу, утворюються петлі густої капілярної мережі, що виконують функцію газообміну зародка.
Подальше збільшення дихальної поверхні алантоїсу відбувається за рахунок його поширення над загуслим залишком білкової оболонки яйця. Повне змикання країв алантоїсу настає у плодів у віці 11-12 діб від початку інкубації. Після цього посилення функції газообміну плоду може бути досягнуто тільки внаслідок перебудови судинної системи алантоїсу. Ми вже згадували про дослідження Данчакової (1917), яка показала, що капілярна мережа алантоїса, розташована спочатку під епітелієм хоріону, на 13-15 добу інкубації проростає крізь нього і поширюється його поверхнею. Внаслідок цього петлі капілярної мережі приходять у безпосередній зіткнення своїм ендотелією з підшкаралуповою оболонкою яйця. Сама капілярна мережа стає поступово щільнішою, у деяких місцях стінки капілярів поділяються лише невеликими острівцями ектодермальної тканини. Капіляри пов'язані численними анастомозами з більшими судинами, що проходять у глибших шарах мезодермального шару стінки алантоїсу. Подібну будову алантоїсу вдалося виявити і в наших дослідженнях. Наведені дані вказують на високий рівень спеціалізаціїсудинної системи алантоїсу для виконання дихальної функції плода.
Цікаво відзначити, що подібні картини будови судинної мережі у зовнішній стінці алантоїдного мішка спостерігала Земцова (1956) у зародків курей раннього віку. За її даними, судини алантоїсу зародка у віці восьми діб від початку інкубації в окремих випадках прободають ектодерму та відкриваються над нею широким гирлом. Автор робить припущення, що отримані нею дані є артефактом і вважає за необхідне продовжувати спостереження у цьому напрямі. Нам видається, проте, що раннє диференціювання судинної системи аллантоиса могла бути викликана відповідними умовами інкубації, які не забезпечують зародку достатньої кількості кисню, необхідного для рівня його розвитку.
Чинники, які забезпечують механізм переходу плоду до дихання легкими. У період вилуплення функція алантоїсу припиняється. Це відбувається в результаті затиску артерії та вен в області пупкового стеблинки, що настає під час втягування жовткового мішка в черевну порожнину плода. У черевній порожнині жовтковий мішок втрачає свою колишню форму, будучи сильно стиснутим іншими органами плода, він займає між ними вільний простір.
Початок функціональної діяльності легень як органу газообміну настає лише після того, як встановиться вільний доступ повітря до повітроносних шляхів плода.