Дифузна ендокринна система
Сукупність одиночних гормонпродукуючих клітин називають дифузною ендокринною системою (ДЕС). Серед одиночних гормонпродукуючих клітин розрізняють дві самостійні групи: I нейроендокринні клітини APUD-серії (нервового походження); II клітини не нервового походження.
У першу групу входять секреторні нейроцити, що утворюються з нейробластів нервового гребінця, що мають здатність одночасно продукувати нейроаміни, а також синтезувати білкові (олігопептидні) гормони, тобто мають ознаки як нервових, так і ендокринних клітин, тому звані нейроендокринними клітинами. Ці клітини характеризуються здатністю поглинати та декарбоксилювати попередники амінів (англ. Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - APUD).
Для клітин APUD-серії характерні наступні ознаки: наявність специфічних гранул, присутність амінів (катехоламінів або серотоніну), поглинання амінокислот попередників амінів (ДОФА, або 5-окситриптофана), наявність ферменту декарбоксилази цих амінокислот, специфічної фами. Виявлення особливостей будови різноманітних клітин APUD-серії проводиться імунофлуоресцентними методами із застосуванням антисироваток до пептидних гормонів, а також методом електронної мікроскопії.
Клітини APUD-серії зустрічаються в головному мозку і в багатьох органах в ендокринних та неендокринних. Клітини APUD-серії зустрічаються в більшості органів і систем у шлунково-кишковому тракті, сечостатевій системі, шкірі, ендокринних органах (щитовидна залоза), матці, тимусі, парагангіях та ін.
За морфологічними, біохімічними та функціональними ознаками виділено понад 20 видів клітин APUD-серії, що позначаються буквами латинського алфавіту А, В, С, D та ін.Прийнято виділяти до спеціальної групи ендокринні клітини гастроентеропанкреатичної системи (ГЕП-система).
Прикладами нейроендокринних клітин цієї групи, що знаходяться в ендокринних органах, можуть служити парафолікулярні клітини щитовидної залози та хромафінні клітини мозкової частини надниркових залоз, а в неендокринних ентериноцити (ентерохромафінні клітини) у слизовій оболонці шлунково-.
Приналежність низки клітин до APUD -серії доводиться тим, що вони поєднують продукцію олигопептидных гормонів з утворенням нейроаміну (серотоніну), причому настільки інтенсивно, що вони є основним джерелом системного серотоніну, що міститься в крові.
Олігопептидні гормони, що продукуються нейроендокринними клітинами, мають місцеву (паракринну) дію на клітини органів, в яких вони локалізуються, але головним чином дистантну (ендокринну) на загальні функції організму аж до вищої нервової діяльності.
Загальною топографічною особливістю цих клітин є їхнє розташування біля кровоносних судин, серед клітин, що знаходяться в складі епітелію, полярне диференціювання (хоча і не завжди чітко виражене), що відповідає виділенню секрету (інкрету) в судини мікроциркуляторного русла. Одночасно олігопептидні гормони виробляються деякими нейроендокринними нейронами гіпоталамуса головного мозку.
Співвідношення утворення регуляторних олігопептидів та нейроамінів у різних нейроендокринних клітинах може бути різним.
Ендокринні клітини APUD-серії виявляють тісну і пряму залежність від нервових імпульсів, що надходять до них з симпатичної та парасимпатичної іннервації, але не реагують на тропні гормони передньої частки гіпофіза; їх стан та активність після гіпофізектомії непорушуються.
Друга група включає поодинокі гормонпродукуючі клітини або їх скупчення, що походять не з нейрообластів, а з інших джерел. До цієї групи належать різноманітні клітини ендокринних і неендокринних органів, що виділяють стероїдні та інші гормони: інсулін (В-клітини), глюкагон (А-клітини), ентероглюкагон (L-клітини), пептиди (D,-клітини, К-клітини), секретин (S-клітини) та ін. До них відносяться також клітини Лейдига (гландулоцити) сім'яника, що продукують тестостерон і клітини зернистого шару фолікулів яєчника, що виробляють естрогени та прогестерон, що є стероїдними гормонами (ці клітини мезодермального походження). Продукція цих гормонів активується аденогіпофізарними гонадотропінами, а чи не нервовими імпульсами.