Equisetophyta (відділ Хвощевидні, Членисті) загальні відомості
Equisetophyta (відділ Хвощевидні, Членисті): загальні відомості
Хвощевидні, або членисті беруть свій початок з верхньодевонського періоду, проте розквіту вони досягли в кам'яновугільному періоді, коли були широко представлені різноманітними дерев'яними та трав'янистими формами. Разом з лепідодендронами та деревоподібними папоротями членисті брали велику участь у складанні знаменитих кам'яновугільних лісів. Однак у пермі починається їх згасання, і перш за все вимирають деревні форми, так що з мезозою відомі тільки трав'янисті членисті. До цього часу від усієї колись численної групи дійшов лише один рід хвощ (Equisetum), що налічує 25 видів. Тому хвощі, подібно до плаунів, так само є живими копалинами.
Назва членистих відображає специфіку будови їх пагонів, які розчленовані на чітко виражені вузли та міжвузля, що легко розпадаються на членики. Членистість обумовлена мутовчатим листорозташуванням і наявністю в нижніх частинах міжвузлів інтеркалярної меристеми, за якою відбувається розламування на членики.
Для сучасних хвощів характерне дуже своєрідне листя - їх листові пластинки сильно редуковані до невеликих темних, іноді зелених або безбарвних зубчиків, а добре виражені піхви зрослися в загальну плівчасту піхву. Воно щільно охоплює стебло та здійснює захист нижніх меристематичних тканин (рис. 50). Однак ця дрібнолиста не має нічого спільного з мікрофілією плаунових. Палеоботанічний матеріал показує, що у вимерлих палеозойських і мезозойських членистих листя були надзвичайно різноманітні - від ниткоподібних, багаторазово дихотомічно розгалужених до плоских лопатевих і цільних, причому вони мали систему дихотомічнорозгалужених жилок (рис. 48). Цей матеріал свідчить про те, що просте дрібне листя хвощів виникло в результаті сильної редукції та злиття системи вегетативних тіломів, тобто. мають вихідне синтеломне походження.
Для репродуктивних органів членистих характерна наявність стробілів як колосків, і лише в деяких палеозойських видів - спороносних зон. У сучасних хвощів спорангіофори (тобто органи, що несуть спорангії) мають щиткову форму, а у давніх вимерлих членистих вони мали найрізноманітнішу форму, крім листоподібної. Переважна більшість членистих - рівноспорові рослини і лише нечисленні види, що вимерли, були різноспоровими.
Відділ членисті, або хвощі, включає 2 класи, еволюція яких йшла, мабуть, незалежними, паралельними шляхами - клас сфенофілові, або клинолистові, і клас хвощові. Відносяться раніше до членистих девонських гієнієві - протогієнія (Protohyenia), гієнія (Нуенія) і каламофітон (Calamophyton) в даний час розглядаються палеоботаніками як древні кладоксілеєві папороті. У каламофітон описані раніше вузли членистого втечі виявилися просто поперечними тріщинами в породі. Анатомічна будова гієнії поки невідома, а спороносні органи обох видів різко відрізняються від спорангіофорів девонських членистих.
Завершуючи характеристику відділу членистих, ще раз слід наголосити на наступному:
- Ця група, що мала розквіт у палеозої та мезозої, дійшла до теперішнього часу у кількості одного роду хвоща. Однак завдяки ряду біологічних особливостей коренів та пагонів, розвиток яких коригується умовами життя, цей рід має велике географічне поширення та широку екологічну амплітуду. Наявність багатоярусних кореневищ із системою бічних коренів двох типівдозволяє рослині як захоплювати нові території, а й міцно утримувати їх.
- Своєрідність хвощів полягає в наявності листя синтеломного походження, яке в ході еволюції зазнало значної редукції.
- Для хвощів характерне формування бічних (але не придаткових) коренів, що закладаються в апікальній меристемі молодої втечі.
-Спорангіофори ніколи не проходили стадію плоских органів-спорофілів.