Еукаріотичні клітини – Привіт Студент!
Органели еукаріотичних клітин
Прокаріотична клітина немає внутрішніх перегородок. Вона складається з одного відсіку, відмежованого від зовнішнього середовища плазматичною мембраною. У еукаріотичної клітини таких відсіків кілька, тобто ці клітини поділені на різні, оточені мембранами області (компартменти). Компліменти еукаріотичної клітини називаються органами. Органели спеціалізуються у виконанні різних функцій. Поділ клітини на компартменти, можливо, є наслідком великих розмірів сучасної еукаріотичної клітини: у середньому вона більша за бактеріальну в 10—30 разів. При цьому принципово важливими є два моменти:
• збільшення обсягу клітини супроводжується істотно меншим збільшенням площі поверхні її плазматичної мембрани, тоді як саме на мембранах протікають багато найважливіших метаболічних процесів;
• зі збільшенням обсягу клітини утрудняється координація її метаболізму, зокрема раціональний розподіл за обсягом безлічі катаболічних і анаболічних процесів, «доставка» корисних речовин, у потрібне місце.
Формування компартментів дозволяє просторово розділити блоки метаболізму.
У цитозолі будь-якої (не тільки рослинної) сучасної еукаріотичної клітини знаходяться такі органели:
1) ядро - містить основну частину геному і є місцем синтезу ДНК та РНК;
2) ендоплазматичний ретикулум (ЕР) – місце синтезу більшості ліпідів клітини, а також білків, призначених для органел або секреції;
3) апарат Гольджі (АГ) - місце сортування та модифікації білків і ліпідів, одержуваних від ендоплазматичного ретикулуму;
4) мітохондрії - «енергетичні станції клітини», основне місце синтезу АТФ, маютьвласний геном та білоксинтезуючу систему;
5) пероксисоми - тут відбуваються багато окисних процесів;
6) лізосоми (у рослинних клітинах – літичні вакуолі) – місце компартментації літичних ферментів.
Рослинна клітина поряд із цими органелами обов'язково містить:
1) пластиди - органели, що виконують різні функції в залежності від типу клітини, в якій знаходяться; основна функція – фотосинтез; мають власний геном та білоксинтезуючу систему;
2) вакуолі - органели, що виконують кілька функцій, у тому числі літичні (літичні вакуолі) і запасні вакуолі.
Класифікацію органел еукаріотичної клітини доцільно збудувати на передбачуваній схемі її еволюції. Практично доведено, що мітохондрії та пластиди мають симбіотичне походження, тобто є нащадками мікроорганізмів, «захоплених» попередником еукаріотичної клітини. При цьому зовнішня мембрана пластид та мітохондрій відповідає плазматичній мембрані «господарської» клітини, внутрішня — плазматичній мембрані захопленої бактерії, а строма пластид та матрикс мітохондрій — бактеріальній цитоплазмі (рис. 1).
Походження ядра менш ясно. Швидше за все, двошарова ядерна оболонка утворилася з глибокого вп'ячування плазматичної мембрани. В результаті частина цитоплазми виявилася ізольованою від решти простору клітини. Отже, внутрішній простір ядра походить з цитозолю і за певних умов ці простори можуть об'єднатися (іноді для позначення подібних простір застосовують математичний термін топологічно еквівалентні простори). Відомо, що під час мітозу у вищих еукаріотів ядерна оболонка руйнується і вміст ядра повністю змішується зцитозолем. Цього не відбувається з жодною іншою мембранною органелою.
Ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі та вакуолі утворилися, мабуть, також за рахунок вп'ячування плазматичної мембрани з подальшим «відшнуровуванням». Якщо це правильно, то внутрішня поверхня мембран цих органел має бути топологічно еквівалентна зовнішній поверхні плазмалеми. Це справедливо для ЕР, АГ, вакуолей та багатьох проміжних везикул, що беруть участь в ендоцитозі, екзоцитозі та транспортних процесах між цими органелами.
Мал. 1. Схема передбачуваного еволюційного походження ядра та хлоропластів (пластид):
А - походження ядра та ЕР; Б - походження пластид
Пероксисоми видаються «нащадками» древніх органел, які виникли захисту клітин від кисню, накопиченого в атмосфері внаслідок оксигенного фотосинтезу.
Виходячи зі сказаного, основні внутрішньоклітинні компартменти еукаріотичної клітини можна розділити на п'ять груп:
1) ядро та цитозоль - розділені мембраною, виконують різні функції, але топологічно еквівалентні;
3) пластиди (тільки у рослинній клітині;
5) эндомембранная система клітини — інші мембранні органели: ЕР, апарат Гольджі, вакуолі (в рослинних клітинах), лізосоми (у тваринних клітинах), транспортні везикули.
Доцільність об'єднання останньої групи органел в одну систему випливає не тільки з еволюційної схеми, а й за функціональними ознаками, про які буде сказано пізніше.
Транспортування та сортування білків в еукаріотичній клітині
З появою компартментів еукаріотична клітина отримує як очевидні переваги, а й низку проблем. Одна з них пов'язана з необхідністю сортування та доставки потрібнихсполук у певні органели. Насамперед це стосується білків. Доля синтезованих білків різна і від місць їх подальшого функціонування. Існують два магістральні шляхи транспорту білків, які починаються в різних місцях цитоплазми (рис. 2).
Мал. 2. Схема двох шляхів транспорту білків у рослинній клітині.
Цифри - сигнали сортування білків, описані в таблиці. 1; - шлях, що не вимагає спеціального сигналу сортування
Перша транспортна гілка забезпечує білками пластиди, мітохондрії, ядро та пероксисоми, тобто всі компартменти клітини, крім органел ендомембранної системи. Синтез цих білків відбувається на вільних рибосомах цитозолю. Білки, призначені для транспорту, містять сигнали сортування, що їх направляють у відповідні органели. Подібними сигналами зазвичай є одна або кілька ділянок білка, які називають сигнальними або лідерними пептидами. У мембрані органели знаходиться спеціальний білок-транслокатор, який «пізнає» сигнальний пептид. Молекула білка, що транспортується, повинна розвернутися, щоб подібно нитці клубка, що розвернувся, «продітися» через «вушко голки» білка-транслокатора. У табл. 1 представлені деякі характеристики різних сигналів сортування рослинної клітині. Цей шлях транспорту білків іноді називають цитозольним. Слід зазначити, що більшість білків, що синтезуються на вільних рибосомах цитозолю, не мають сигналів сортування і залишаються в цитозолі як постійні компоненти.
Інша транспортна гілка використовується для білків, що секретуються, а також для білків, призначених для органел ендомембранної системи і плазматичної мембрани. Синтез цих білків також починається на рибосомах цитозолю, але після ініціації трансляції рибосомиприкріплюються до мембрани ЕР, при цьому формується шорсткий ЕР. Білки, що утворюються, переносяться в ЕР у міру їх синтезу, тобто котрансляційно. Це означає, що чергова ділянка поліпептидного ланцюга відразу після синтезу перетинає мембрану ЕР. Деякі білки потрапляють у просвіт ЕР, інші закріплюються в мембрані і стають трансмембранними білками ЕР. Цю транспортну гілку часто називають секреторним шляхом клітини.
Таблиця 1. Сигнальні послідовності для транспорту білків у рослинній клітині (цифри в дужках - шляхи транспорту, показані на рис. 2)