Фази мейозу статевих клітин

Мейоз- унікальний для статевих клітин процес, у якому диплоїдні клітини породжують гаплоїдні гамети. Мейоз складається з одного циклу синтезу ДНК та двох циклів розходження хромосом та поділу клітини. Здібні до мейозу статеві клітини - первинні сперматоцити або первинні овоцити - до настання мейозу проходять через довгу серію мітозів, починаючи від зиготи.

Чоловічі та жіночігаметимають різні історії; і хоча послідовність подій однакова, синхронізація дуже різна. Два послідовні мейотичні поділки називаються мейозом I і мейозом II. Мейоз I також відомий як редукційний поділ, оскільки число хромосом зменшується наполовину внаслідок парування гомологів у профазі та їх розбіжності в різні клітини в анафазі. Х- та Y-хромосоми не є гомологами в строгому сенсі, однак мають гомологічні сегменти на кінцях коротких і довгих плечей, якими вони кон'югують у ході мейозу I.

Мейоз Iтакож примітний тим, що в ньому відбувається генетична рекомбінація, яка називається мейотичним кросинговером. Під час цього процесуобмінюютьсягомологічні сегменти ДНК між різними, несестринськими хроматидами пари гомологічних хромосом. Це призводить до того, що жодна з гамет, отриманих в результаті мейозу, не ідентична іншій. Рекомбінація — фундаментальне поняття процесу розподілу генів, відповідальних спадкові хвороби.

Оскількирекомбінаціяпередбачає фізичну взаємодію двох гомологічних хромосом у відповідній точці протягом мейозу I, вона також визначає правильність розходження хромосом у мейозі. Порушення в процесі рекомбінації можуть спричинити нерозбіжність хромосом під час мейозу I, найчастішу причину хромосомних аномалій типу синдрому Дауна.

Мейоз IIслідує за мейозом I без проміжного подвоєння ДНК. Як і за звичайного мітозу, хроматиди розходяться і одна хроматида кожної хромосоми перетворюється на дочірню клітину.

статевих

Перший мейотичний поділ (мейоз I)

Профаза I мейозу. Профаза мейозу I – складний процес, який серйозно відрізняється від мітотичної профази, з важливими генетичними наслідками. Виділяють кілька етапів профази. На всіх етапах хромосоми безперервно конденсуються і стають коротшими і товстішими.

• Лептотена. Хромосоми, вже скопійовані в ході попередньої фази S, стають видимими як нитки, починається конденсація хроматину. Дві однотипні хроматиди кожної хромосоми так тісно зближуються, що їх неможливо виділити.

• Зиготена. Гомологічні хромосоми починають шикуватися і з'єднуватися вздовж осі. Процес спарювання, або синапсис, зазвичай дуже точний, тому послідовності ДНК відповідають один одному протягом усієї хромосоми. Хоча молекулярна основа синапсису не до кінця зрозуміла, електронна мікроскопія показує, що хромосоми утримуються разом синаптонемальним комплексом — стрічкоподібною структурою білок. Синаптонемальний комплекс необхідний процесу рекомбінації.

• Пахітена. Хромосоми стають товстішими. Синапсис завершено, і кожна пара гомологів видно як бівалент (іноді званий зошитом, оскільки він містить чотири хроматиди). Пахітена - етап, в якому відбувається мейотичний кросинговер.

• Диплотен. Після рекомбінації синаптонемальний комплекс починає руйнуватися, і два компоненти кожного бівалента починають відокремитися один від одного. Зрештою два гомологи кожного бівалента стосуються один одного тільки в точках, які називаються хіазмами (перетинами). Вважають, що вони позначаютьточки обміну. Середня кількість хіазм, які у сперматоцитах, — близько 50, тобто. кілька на кожен бівалент.

• Діакінез. На цьому етапі хромосоми досягають максимальної конденсації. Метафаза I мейозу. Метафаза I починається, як у мітозі, коли зникає ядерна мембрана. Формується веретено поділу та спарені хромосоми вишиковуються в площині екватора клітини, орієнтуючи центроміри до різних полюсів. Анафаза I мейозу. Компоненти кожного бівалента рухаються незалежно, а їх центроміри із прикріпленими сестринськими хроматидами розходяться до протилежних полюсів клітини.

Цейпроцесназивають розбіжністю. Таким чином, число хромосом зменшується вдвічі і кожна клітина, отримана в результаті першого поділу мейозу, отримує гаплоїдне число хромосом. Різні біваленти розходяться незалежно один від одного і в результаті вихідні батьківський та материнський хромосомні комплекти сортуються у довільних комбінаціях. Можлива кількість комбінацій 23 хромосом, яка може утворитися в гаметах, – 223 (понад 8 млн). Фактично ж варіабельність генетичного матеріалу, що передається від батьків дитині, значно більша, що забезпечується кросинговером.

Внаслідок цього процесу кожна хроматида зазвичай містить сегменти, похідні від кожної батьківської хромосомної пари; на цьому етапі, наприклад, типова хромосома 1 формується з трьох-п'яти сегментів, по черзі батьківського та материнського походження. У процесі розподілу клітин може відбуватися багато помилок. Деякі закінчуються зупинкою мейозу та загибеллю клітини, інші ведуть до неправильного розходження хромосом в анафазі. Наприклад, обидва гомологи хромосомної пари можуть переміститися до того самого, а не протилежних полюсів в анафазі мейозу I. Цей патологічний процесназивається нерозбіжністю. Телофаза I мейозу. У телофазі гаплоїдні комплекти хромосом групуються у протилежних полюсах клітини.

Цитокінез. Після телофази I клітина поділяється на дві гаплоїдні дочірні клітини та входить до мейотичної інтерфази. При сперматогенезі цитоплазма більш менш однаково ділиться між двома дочірніми клітинами; але при овогенезі одна (вторинний овоцит) отримує майже всю цитоплазму, а друга клітина стає першим полярним тільцем. На відміну від мітозу, інтерфаза дуже коротка, і відразу починається друге мейотичне поділ. Слід звернути увагу на суттєву різницю між мейотичною та мітотичною інтерфазами — відсутність S-фази (тобто синтезу ДНК) між першим та другим мейотичними поділами.

Другий мейотичний поділ (мейоз II)

Другий мейотичний поділподібний до звичайного мітозу, за винятком того, що набір хромосом, що отримується в результаті мейозу II, - гаплоїдний. Кінцевий результат мейозу - дві дочірні клітини мейозу I - діляться, формуючи чотири гаплоїдних клітини, кожна з яких містить 23 хромосоми. Як уже згадувалося, через кросинговер у мейозі I хромосоми результуючих гамет неідентичні.

Подібно до того, як кожна батьківськахромосомау парі довільно і незалежно переходить до дочірніх клітин у мейозі I, у ході мейозу також довільно розподіляються батьківські та материнські алелі кожного гена. Проте від того, у першому або другому поділі мейозу відбувся поділ алелів, залежить, чи брали вони участь у процесі кросинговеру в ході першого мейотичного поділу.

Генетичні наслідки мейозу: • Зменшення числа хромосом від диплоїдного до гаплоїдного, необхідне для утворення гамет. • Сегрегація алелів у першому та другому розподілімейозу відповідно до першого закону Менделя. • Випадковий перерозподіл генетичного матеріалу в гомологічних хромосомах відповідно до другого закону Менделя. • Додатковий перерозподіл генетичного матеріалу за допомогою кросинговера, що значно збільшує число генетичних варіантів, а також відіграє важливу роль у процесі нормального розходження хромосом.