Гаметогенез. Особливості овогенезу та сперматогенезу у людини, його гормональна регуляція.
Процес утворення статевих клітин називається аметогенезом> – утворення сперматозоїдів таоогенез– утворення яйцеклітин.
Сперматогенез проходить у звивистих насіннєвих канальцях насінників і включає чотири фази (Табл. 12):
Фаза розмноження: багаторазовий мітоз сперматогоній.
Фаза зростання: клітини втрачають здатність до мітозу і збільшуються в розмірі. Тепер вони називаються сперматоцитами I порядку, які вступають у тривалу (близько 3-х тижнів) профазу 1-го поділу мейозу.
Таблиця 12 - Етапи сперматогенезу
Фаза дозрівання: Включає два послідовні поділу мейозу: в результаті 1-го (редукційного) поділу з сперматоцитів I порядку утворюються гаплоїдні сперматоцити II порядку (1n 2 хроматиди 2c). Вони мають менші розміри, ніж сперматоцити I порядку та розташовуються ближче до просвіту канальця. Другий поділ мейозу (екваційний) призводить до утворення чотирьох сперматид – порівняно дрібних клітин з гаплоїдним набором ДНК (1n 1 хроматиду 1c).
Фаза формування: Полягає у перетворенні сперматид на сперматозоїди. Хроматин у ядрі ущільнюється, розміри ядра зменшуються. Комплекс Гольджі перетворюється на акросому, що містить літичні ферменти, необхідні для розщеплення оболонок яйцеклітини. Акросома прилягає до ядра і поступово розпластується над ним у вигляді шапочки. Центріолі переміщаються до протилежного полюса клітини. З дистальної центріолі формується джгутик, який потім стає осьовою ниткою сперматозоїда, що розвивається. Надлишок цитоплазми скидається у просвіт канальця і фагоцитується клітинами Сертолі.
Сперматогенез у людиниздійснюється протягом усього періоду статевої зрілості у звивистих насіннєвих канальцях. Розвиток сперматозоїда триває 72-75 діб.
Оогенез - сукупність послідовних процесів розвитку жіночої статевої клітини. Оогенез включає періоди розмноження, зростання та дозрівання (Табл. 13). У період розмноження шляхом мітозів збільшується кількість диплоїдних статевих клітин – оогоній; після припинення мітозів та реплікації ДНК у премейотичній інтерфазі вони вступають у профазу мейозу, що збігається з періодом зростання клітин, званих ооцитами I порядку. На початку періоду зростання (фаза повільного зростання) ооцит збільшується незначно, у його ядрі відбуваються кон'югація гомологічних хромосом та кросинговер. У цитоплазмі зростає кількість органоїдів. Ця фаза у людини триває роками. У фазі швидкого зростання об'єм ооцитів збільшується в сотні і більше разів в основному за рахунок накопичення рибосом та жовтка. У період дозрівання відбувається 2 поділу мейозу. В результаті 1-го поділу утворюється ооцит II порядку та редукційне тільце. До кінця періоду дозрівання ооцити набувають здатності запліднюватися, а подальший поділ їх ядер блокується. Мейоз завершується у процесі запліднення утворенням однієї яйцеклітини та виділенням 3-х редукційних тілець. Останні надалі дегенерують.
Таблиця 13 - Етапи оогенезу
Відмінності оогенезу від сперматогенезу:
1. Період розмноження оогоніїв закінчується на момент народження.
2. Період зростання при оогенезі довше, ніж при сперматогенезі і має період повільного зростання, коли відбувається збільшення розмірів ядра та цитоплазми, та період швидкого зростання – накопичення жовткових включень.
3. При оогенезі з одного ооциту I утворюється одна повноцінна клітина статі, при сперматогенезі з сперматоциту I- чотири.
4. Фаза формування характерна лише для сперматогенезу. Формування яйцеклітини відбувається у період запліднення.
У людини яйцеклітини та сперматозоїди розвиваються з первинних статевих клітин, які утворюються у позазародковій мезодермі. Первинні статеві клітини згодом мігрують до місця остаточної локалізації – в бісексуальну гонаду. У багатьох тварин ділянки цитоплазми, відповідальні виділення первинних статевих клітин, відрізняються пігментацією чи гранулами. Це статеві детермінанти. Статева цитоплазма зосереджується на вегетативному полюсі клітини.
Специфічні ознаки жіночої статі (розвиток яєчника) стають помітними наприкінці 8-го тижня. Наприкінці 3 місяці внутрішньоутробного розвитку на глибині гонад утворюються ооцити (профаза 1). До 7 місяця швидкі темпи набуде диференціювання яєчника. До 9-го місяця у яєчнику є 200-400 тис. ооцитів.
При овогенезі мітотичний поділ первинних жіночих статевих клітин (оогоніїв) припиняється до 5-го місяця внутрішньоутробного розвитку. Кількість їх сягає майже 7 млн. Оогонія у процесі свого розвитку перетворюється на ооцити першого порядку. Подальше внутрішньоутробне розмноження оогоніїв припиняється. Тому до моменту народження дівчинка в яєчнику міститься вже близько 2 млн. ооцитів у первинних фолікулах. Однак, серед них відбувається інтенсивний процес атрезії. Тому до початку статевої зрілості в яєчнику жінки залишається близько 400-500 тис., здатних до подальшого розвитку, ооцитів.
Освіта первинних фолікулів завершується наприкінці 3-го місяця внутрішньоутробного розвитку, коли фолікулярні клітини повністю покривають ооцит. На момент завершення утворення первинного фолікула ооцити знаходяться на стадії мейозу I, на стадії диктіотени (фазадиплотени). З цього моменту настає тривала перерва у подальшому їхньому розвитку. Зупинка поділу ооцитів I зберігається до статевої зрілості.
Незадовго до овуляції переривається перша зупинка на стадії диплотен першого поділу мейозу. Поділ швидко завершується утворенням ооциту II порядку та одного, так званого, редукційного тільця. Овульований ооцит називається ооцит II порядку. Після овулювання в ооцит починається друге поділ мейозу, яке триває до метафази II. Якщо запліднення відбулося, практично одночасно з ним завершується і друга фаза мейозу. В результаті утворюється яйцеклітина. Якщо протягом 48 годин після овуляції запліднення не відбулося, овульоване яйце (ооцит II) гине.
Щомісяця в яєчнику дозріває один фолікул, усередині якого знаходиться здатна до запліднення гамету. Дозрівання фолікула має кілька стадій. Спочатку ооцити I порядку оточуються шаром клітин і формується первинний фолікул. Далі в період до статевого дозрівання фолікули збільшуються у розмірах за рахунок зростання ооциту, формування прозорої зони та променистого вінця. Потім вторинний фолікул росте, перетворюється на третинний або зрілий, що містить ооцит II порядку. Усього за дітородний період у жінки дозріває 400-800 фолікулів.
Після дозрівання оваріального фолікула його стінки розриваються, і ооцит II потрапляє у порожнину тіла. Вирва яйцеводи (фалопієві труби) розташовуються біля яєчника. Вії забезпечують пересування яйця по яйцеводі, де відбувається запліднення. Після овуляції зруйнований оваріальний фолікул скорочується і в результаті розподілу фолікулярних клітин утворюється жовте тіло, що заповнює порожнину бульбашки. Якщо запліднення не відбувається, воно дегенерує, а в іншій ділянціяєчника починають рости нові фолікули. При настанні вагітності "жовте тіло" зберігається, а нові фолікули утворюються після пологів. Протягом ювенільного та зрілого періодів онтогенезу ооцити в яєчниках знаходяться у профазі I (стадія диплотени: хромосоми у них у вигляді лампових щіток, інтенсивний синтез РНК на певних генах). Блок профази 1 періодично знімається з ооцитів, завершується мейоз I та настає мейоз II. При заплідненні через 24 години мейоз II завершується, а ще через 10 годин утворюється синкаріон і йде синкаріогамія.
Блокування має адаптивний характер. Кон'югація та кросинговер у мейозі знаходяться під захистом материнського організму, що гарантує меншу кількість аномалій зародка. У постембріональний період організм схильний до різноманітних впливів навколишнього середовища, що збільшує частоту утворення аномальних гамет.
Зростання фолікулів, їх овуляція – гормонально залежні процеси, що регулюються трьома гонадотропними гормонами гіпофіза: фолікулостимулюючим (ФСГ), лютеїнізуючим (ЛГ), лютеотропним (ЛТГ), гормонами яєчника – естрогенами та прогестероном. Під впливом ФСГ відбувається розвиток та дозрівання фолікулів у яєчнику. При спільній дії ФСГ та ЛГ відбувається розрив зрілого фолікула, овуляція, утворення «жовтого тіла». Після овуляції ЛГ сприяє виробленню в яєчнику «жовтим тілом» гормону прогестерону.
Секреція ЛГ та ФСГ гіпофізом регулюється нейрогуморальною активністю гіпоталамуса, що виробляє нейрогормони: вазопресин, окситоцин. Ці центри, у свою чергу, знаходяться під впливом гормонів яєчника – естрогенів. Вони впливають на розвиток вторинних статевих ознак, на обмін речовин (підсилюють дисиміляцію білків) та теплорегуляцію. Крім того, яєчники виробляють і андрогени – чоловічі.статеві гормони. Останні утворюються також у корі надниркових залоз.
Специфічні ознаки чоловічої статі, розвиток сім'яника спостерігаються наприкінці 7-го тижня внутрішньоутробного розвитку.
Чоловіча статева залоза – насінник складається з насіннєвих канальців, оточених сполучною та пухкою інтерстиціальною тканиною, що продукує гормони.
Сперматогенез – це процес перетворення первинних статевих клітин – сперматогоніїв на сперматозоїди у сім'яниках. Процес відбувається у насіннєвих канальцях чоловічих статевих залоз. Сперматогонія розташовуються біля зовнішньої стінки насіннєвих канальців. Вони в певний момент починають рости і переміщатися від периферії до центру канальців, переходячи до мітотичного поділу, у результаті утворюються сперматогонії. Сперматогонії ростуть і після численних мітотичних поділів утворюють сперматоцити, що переходять до мейозу, два послідовні поділки якого завершується утворенням повноцінних клітин - сперматид, що диференціюються сперматозоїди. Два послідовних поділу мейозу називають часто розподілом дозрівання.
У людини перший поділ мейозу триває кілька тижнів, другий – 8 годин. Під час другого поділу сперматоцити другого порядку дають чотири незрілі гаплоїдні (1n1c) статеві клітини – сперматиди. У зоні формування вони стають сперматозоїдами.
Сперматогенез здійснюється протягом усього періоду статевої зрілості чоловічої особини. Повне дозрівання клітин становить 72 діб.
Функції сім'яників регулюються ендокринними залозами та гіпофізом. Основним чоловічим статевим гормоном, що виробляється в клітинах Лейдіга сім'яників, є тестостерон. Під впливом чоловічих статевих гормонів посилюється утворення та розпад білка в організмі, що веде до розвитку мускулатури, кісткової.тканини, розміри тіла.