Гормони та інстинкти
Вплив гормонів на інстинктивну діяльність
У багатьох хребетних, що мешкають у помірній зоні північної півкулі, при штучному утриманні в умовах характерного для зими короткого світлового дня, не виявляється нормальної весняної активності цих залоз, навіть якщо весна давно настала. Але якщо тих же тварин утримувати при довжині дня, що поступово збільшується, або при постійній добі з 16-годинним днем і 8-годинною вночі, їх гіпофіз і статеві залози почнуть виділяти гормони - тварини почнуть розмножуватися навіть серед зими.
Чинники довкілля надають зовсім неоднаковий впливом геть стан тварин різних видів. Так, наприклад, освітлення викликає активізацію статевої поведінки, підвищує утворення сперми у багатьох кунь - тхора, норки. У зимосплячого гризуна бурундука такі зміни можна спостерігати лише за впливу порівняно високої температури середовища.
Дуже великий матеріал свідчить про значення гормонів протікання інстинкту розмноження. Відомо, що поведінка, пов'язана з розмноженням, контролюється цілим набором гормонів, що виробляються статевими залозами та гіпофізом. Деякі гормони гіпофіза стимулюють виділення насамперед статевих гормонів, спільна ж дія тих та інших проявляється по-різному. Такі форми поведінки, як шлюбні ігри, бої між самцями, охорона гнізда, виявляються у більшості тварин, як правило, тільки в тому випадку, якщо і статеві гормони та гормони гіпофіза надходять до організму у відповідній послідовності.
Зміни поведінки, пов'язані зі зміною рівня статевих гормонів, добре ілюструє феномен так званої помилкової вагітності, добре відомий багатьом власникам собак іінших домашніх тварин. Це виникає внаслідок того, що незабаром після овуляції, на місці фолікула, з якого вийшла яйцеклітина, починається зростання так званого жовтого тіла. Воно є специфічною ендокринною залозою, що виділяє гормони, що забезпечують нормальний перебіг вагітності, пологів, лактації, материнської поведінки і т.д. У собак та багатьох інших хижих ссавців зростання жовтого тіла відбувається незалежно від того, була самка запліднена чи ні. Гормони, що виділяються цією залозою, викликають в організмі незаплідненої самки зміни, аналогічні тим, що розвиваються при вагітності. Такий стан називається хибною вагітністю і більшою чи меншою мірою виникає у всіх самок. У собак симптоми хибної вагітності проявляються в такий спосіб. Через 1,5-2 місяці після чергової течки трохи набухають молочні залози і стає пухкою слизова оболонка піхви. У деяких випадках, особливо якщо в'язка була, але вагітність через будь-які причини не настала, або в будинку є щенята в іншої суки, кошенята у кішки, а іноді і немовля у господині, симптоми помилкової вагітності стають більш явними. Після закінчення терміну приблизно відповідного терміну нормальної вагітності в крові суки знижується рівень прогестерону і підвищується рівень пролактину. Завдяки дії цих гормонів у суки з'являється молоко, починає проявлятися материнський інстинкт, а деяких випадках розвиваються "неправдиві пологи". Цей процес дуже схожий на справжні пологи: сука влаштовує гніздо, важко дихає, іноді у неї виникають елементи потуг, що супроводжуються виділенням слизу. Подальша поведінка суки дуже нагадує післяпологову. Вона стає неспокійною, скиглює, відмовляється від корму, неохоче виходить на прогулянку іпотім дуже поспішає додому. Деякі суки переносять у певне місце предмети, схожі на цуценят (іграшки, домашні тапочки), потім лягають біля них і приймають позу як під час годування цуценят. За наявності цуценят в однієї суки інша прагне залізти до них, інколи ж навіть перетягує їх до себе. Якщо в цей момент до сучки підкласти цуценят, вона починає доглядати їх і годувати. Коли в будинку міститься кілька сук, а щенят народжує лише одна, інші можуть взяти повноцінну участь у їх вирощуванні, що часто й відбувається. Можливо, що біологічний сенс помилкової вагітності полягає саме у цьому. За життя собак у зграї вони зазвичай виникає синхронізація циклів. Але в той же час щенята бувають найчастіше в однієї, головної суки, зрідка у двох. Участь багатьох членів зграї у вирощуванні цуценят може врятувати їм життя при загибелі чи хворобі матері.
Ступінь прояву помилкової вагітності, мабуть, пов'язана з різним рівнем секреції пролактин-інгібуючого фактора, що утворюється в гіпоталамусі.
Безпосереднє видалення окремих ендокринних залоз або пригнічення їхньої функції введенням певних лікарських речовин також призводить до значних змін поведінки. Так, наприклад, кастрація великою мірою знижує статеву активність. Однак зникнення статевих реакцій після кастрації відбувається не відразу, а лише за кілька місяців. Це з тим, що статеві гормони, крім насінників і яєчників, продукуються цілу низку ендокринних залоз.
У той же час статева активність у кастрованих тварин може бути відновлена введенням самцям андрогенів (чоловічих статевих гормонів), а самкам - естрогену (жіночого статевого гормону). За допомогою цих же гормонів можна спровокувати статеву активність поза сезономрозмноження. Цей метод досить часто використовується при розведенні тварин у неволі.
Важливо відзначити, що введення статевих гормонів викликає більший ефект у низько організованих ссавців, наприклад, у щурів, морських свинок, ніж у вищих, як, наприклад, у мавп. Це великою участю нервової системи у статевому поведінці вищих організмів. Тому можна зробити загальний висновок (принаймні щодо статевої поведінки), що в процесі еволюції роль гормонального компонента в регуляції статевого інстинкту знижується, а роль нервової системи зростає. Збереження статевої активності при випаданні гормонального фактора (на старості або після операції кастрації) виражено у людини.
Крім специфічних гормонів, що впливають на окремі сторони поведінки (наприклад, статевий), деякі ендокринні залози виробляють неспецифічні активізуючі гормони. До таких гормонів, що визначають загальний стан напруги функцій організму (стрес), належать так звані 17-кетостероїдні речовини, що виділяються із сечі як чоловічого, так і жіночого організму. Ці гормони утворюються як у корі надниркових залоз, так і в статевих залозах. Їх роль дуже велика, вони беруть участь у регулюванні та утриманні солей натрію, регулюванні обміну вуглеводів та діяльності статевих залоз. Виділення 17-кортикостероїдів регулюється гормонами гіпофіза, що у свою чергу тісно пов'язаного у своїй функції з центральною нервовою системою.
Іншим джерелом внутрішніх стимулів є рецептори. Так, наприклад, чутливі нервові закінчення, розташовані в стінках сечового міхура, сигналізують про їх зростання натягу і, отже, переповнення органу, що викликає у тварини позиви до сечовипускання. Подібним чином, коли дихальні центридовгастого мозку сигналізують про надлишок вуглекислоти в крові, дихання частішає. Функції багатьох аналогічних внутрішніх датчиків безпосередньо пов'язані з поведінкою.
Найчастіше інстинктивне поведінка розвивається під впливом гормонів і подразненні рецепторів одночасно.
Прикладом може бути годування пташенят у голубів. Дорослі птахи годують своє потомство, відригуючи "зобне молочко" - багата на протеїни речовина, яку виробляють залози зоба. Взимку ці залози не діють, але коли гіпофіз починає виділяти гормон пролактин, вони активізуються. А оскільки час годівлі пташенят збігається у голубів з підвищенням вмісту пролактину в крові, можна було б подумати, що саме цей гормон контролює процес такого специфічного годування. Насправді пролактин провокує відригування лише остільки, оскільки сприяє наповненню зоба "зобним молочком", а сам процес годування відбувається тільки в тому випадку, якщо пташеня силою своєї тяжкості злегка натисне на зоб одного з батьків. Таким чином, саме одночасна присутність пташенят та натяг зоба викликають у батьків акт годування.
Детальне вивчення будь-якої інстинктивної поведінки показує, що вона представляє напрочуд складний ланцюг великих і малих дій. Поведінка багатьох птахів у період розмноження починається з того, що самець займає територію та виганяє суперників, після чого до нього приєднується самка. За цим йдуть спарювання, будівництво гнізда, насиджування яєць і, нарешті, вигодовування пташенят. Усі ці процеси запускаються подовженням світлового дня, що стимулює діяльність гіпофіза; Проте реакція гіпофіза - лише перша ланка в довгій ланцюга репродуктивних фаз. Щоб зрозуміти всю послідовність циклу поведінки, миповинні, очевидно, знати як, що послужило першим поштовхом, а й те, як птах у відповідний час входить у потрібну фазу.
Подивимося, як це відбувається на одному з етапів відтворювальної активності - при будівництві гнізда. Самка канарки, як і багато інших співчих птахів, будує гніздо у два етапи. Спочатку з травинок або чогось схожого будується основна чаша гнізда, яка пізніше вистилається пір'ям. У міру того, як робота рухається вперед, птах збирає все менше трави і більше пір'я. Численними експериментами було показано, що гніздобудівна діяльність загалом перебуває під контролем жіночих статевих гормонів. Проте перемикання з трав на пір'їнки регулюється не самим гормоном, а зовнішніми подразниками. Коли самка у перервах між збиранням будівельного матеріалу відпочиває у гнізді, вона натикається на тверді соломинки. В інший час птах не був би таким чутливим до цієї незручності, але в міру наближення часу відкладання яєць вона починає втрачати пір'я на черевці. Випадання пір'я викликає гормон, виділення якого зумовлено присутністю самця і самим процесом побудови гнізда. Взаємодія цих факторів і призводить до утворення так званої наседной плями у вигляді ділянки гіперемованої шкіри. Насидна пляма посилено постачається кров'ю, внаслідок чого самка в процесі насиджування отримує можливість зігрівати яйця. У міру будівництва гнізда насідна пляма стає все більш чутливою до дотику. В результаті стимулююча дія з боку гнізда зростає, і самка переключається на збирання пір'я. Вистилаючи чашу гнізда цим м'яким матеріалом, птах, природно, уникає неприємних відчуттів.
Це лише один із багатьох процесів, що контролюють правильне протіканнявідтворювальної поведінки. Весь механізм загалом чудово узгоджений: виділення гормонів і зовнішні стимули, безперервно взаємодіючи, призводять кожному етапі до потрібного вчинку.
Розділи з книги: "ДОСЛІДЖЕННЯ ПОВЕДІНКИ ТВАРИН В ПРИРОДІ"