ГРИБИ9 - Стор 10
Заняття 7 Клас устоміцети, або сажкові гриби
1 Загальна характеристика класу устоміцети
2 Основні представники порядку стилягінальні
3 Основні представники порядку тілеціальні
1 Загальна характеристика класу устоміцети
Клас устоміцети, або голівневі гриби ( Ustomycetes , або Ustilaginomycetes ) включає базидіальні гриби, у яких відсутнє плодове тіло, базидії виростають з товстостінної клітини, що покоїться - устоспори або теліоспори (теліоспора за місцем у життєвому циклі назвами ставиться знак рівності). Дані суперечки є чинником зараження рослин, більшість видів служать для перенесення несприятливих умов (зокрема для перезимовки).
Статевий процес представників класу устоміцети протікає у вигляді копуляції базидіоспор, продуктів їх брунькування або у вигляді копуляції гаплоїдних клітин базидії (без утворення базидіоспор). Внаслідок копуляції утворюється дикаріонтичний міцелій. Поява таких форм статевого процесу обумовлена паразитичним способом життя сажкових грибів і, як наслідок, максимальною редукцією нежиттєздатних у цих умовах гаплоїдних стадій. Ця теза підтверджує той факт, що отримані на стерильних штучних середовищах сажкові гриби існують у гаплоїдному стані.
Головні гриби вражають квітки (тичинки, зав'язі), насіння, викликаючи їх руйнування, а також листя і стебла, іноді коріння, на яких з'являються характерні здуття у вигляді смуг або галлів темного кольору. Іноді спостерігається деформація всієї рослини або окремих її органів. Характерною ознакою захворювань, що викликаються представниками даного порядку, є освіта таскупчення маси чорних головневих суперечок, які виглядають як обвуглені (звідси назва захворювання – «головня»).
Міцелій сажкових грибів поширюється міжклітинами тканин заражених рослин, проникаючи в клітини за допомогою гаусто-
рій. Міцелій двоядерний (дикаріонтичний). Перед спороутворенням міцелій починає посилено розгалужуватися, потім розпадається на окремі клітини, з яких утворюються двоядерні головневі суперечки (теліоспори) з більш менш потовщеною темнозабарвленою, гладкою, бородавчастою, шипуватою або сітчастою оболонкою. Спори одноклітинні, поодинокі або з'єднані з і більше суперечка (споррокучки). Теліоспори є надзвичайно життєстійкими і можуть зберігати здатність до проростання протягом 20 і більше років. При проростаннях двоядерної теліоспори спочатку здійснюється каріогамія, а потім мейоз.
Клас налічує близько 1 200 видів, у Білорусі відомо понад 100 видів. Представники даного класу завдають шкоди культурним злакам, можуть спричинити великі втрати врожаю.
Головневі гриби прийнято ділити на два порядки: устилягінальні (Ustilaginales) та тилеціальні (Tilletiales). Останнім часом до класу устоміцети все частіше відносять порядок екзобазидіальні (Exobasidiales), що у більш старих системах зараховується до класу базидіоміцети.
2 Основні представники порядку стилягінальні
У порядку устилягінальні (Ustilaginales) з теліоспори (устоспори) утворюється розділена поперечними перегородками чотириклітинна базидія (або проміцелій), з боків якої формуються базидіоспори.
Найбільш відомим у даному таксоні є рід устиляго (Ustilago), у представників якого досить великі поодинокі темнозабарвлені шипуваті, рідше гладкі теліоспори. Гриби, що відносяться до цього роду,вражають головним чином репродуктивні органи.
Відомо понад 350 видів роду Ustilago, у Білорусі зустрічається близько 40 видів. Найбільш поширені і шкідливі такі види: U. tritici (збудник курної головні пшениці), U. nuda (збудник запорошеної сажки ячменю), U. levis (збудник твердої головні вівса), U. zeae (збудник пухирчастої сажки кукурудзи).
Збудник запорошеної сажки пшениці ( U. tritici ) руйнує зерна і колоски злака (у колосі, що вийшов з листової піхви, зберігаються лише стрижень і зруйновані бічні колоски), перетворюючи інші частини колоса в темну масу телиоспор (рисунок 33).
теліоспори
теліоспора
клітина базидії
копуляція клітин базидії (n→n+n)
теліоспора
міцелій, що вростає в зав'язь пестика
квітучий уражений колос
міцелій гриба
анатомічний розріз зараженої зернівки
Рисунок 33 – Схема життєвого циклу курної сажки пшениці
(Ustilago tritici), за [2, 5 та 7]
У даного представника теліоспори не є стадією, що зимує (покоюється), а служать для розселення гриба і проростають без періоду спокою. Вони легко переносяться вітром на цвітіння в цей час колосся, заражаючи зав'язі, і, потрапивши на рильці пестика рослини, що проживає, проростають чотириклітинної базидією. При проростанні двоядерної теліоспори відбувається каріогамія, а потім – редукційний поділ із формуванням гаплоїдних ядер. Утворення базидіоспор у збудника запорошеної сажки пшениці не відбувається, а дикаріон виникає шляхом переходу ядер з однієї клітини базидії в іншу або шляхом копуляції сусідніх клітин базидії або клітин сусідніх базидій. З клітини базидії, яка стала двоядерною, виростає дикаріотичний міцелій, якийпо пилковій трубці проникає у зав'язь до зародка насіння. Зовнішньо заражене насіння здається нормальним, хоча в тканинах ендосперму і в зародку у них знаходиться міцелій У вигляді міцелію паразит і зимує.
При попаданні в ґрунт заражене насіння проростає, і з нього спочатку розвиваються зовні здорові рослини. Однак у міру подальшого розвитку рослини одночасно рушає в ріст і міцелій гриба, що проникає в конус наростання і росте разом із стеблом. Так міцелій проникає в колос, що утворюється, рясно розростається, руйнує зерна і колоски, не торкаючись тільки осі суцвіття і деякі колоскові луски. Закінчується вегетація гриба утворенням теліоспор, після чого замість нормального колосу залишається темна обвуглена вісь суцвіття.
Таким чином, порівняно не лише з вільноживучими базидіальними грибами, але й іншими паразитними спостерігається прогресивна редукція гаплоїдної ядерної фази, яка в даному випадку представлена лише клітинами базидії. Відповідно, соматогамія замінюється злиттям гаплоїдних клітин базидії.
Збудник пухирчастої сажки кукурудзи (U. zеае) викликає місцеві ураження різних органів рослин: міжвузля стебел, листя, жіночих і чоловічих квіток (рисунок 34). Заражатись можуть як молоді, так і дорослі рослини, проте у дорослих сприйнятливі лише молоді тканини, що ростуть.
Теліоспори збудника пухирчастої сажки кукурудзи проростають чотириклітинною базидією. Базидіоспори починають брунькуватись ще на базидії, утворюючи ланцюжки поступово відпадаючих клітин. Ці клітини повітряними течіями переносяться на ті чи інші органи рослин кукурудзи, де вони копулюють, маючи різні статеві знаки («+» і
Малюнок 34 – Пухирчаста сажка кукурудзи (Ustilago zеае) [5]
Виникаєв результаті дикаріотичний міцелій заражає рослини. Проникаючи у тканини, міцелій розростається, викликаючи місцеві поразки як галлів, чи здуття, заповнених теліоспорами паразита. Патологічний ріст здуття (пухлин) стимулюють ростові речовини, що утворюються грибом. Усередині пухлини міцелій рясно розростається, руйнуючи тканину пухлини і потім розпадаючись на окремі теліоспори. На початку утворення пухлини маса спор прикрита епідермісом, після розриву якого суперечки розсіюються повітряними течіями. Теліоспори здатні відразу проростати, викликаючи нові зараження рослин.
3 Основні представники порядку тілеціальні
Порядок тилеціальні ( Tilletiales ) включає представників з одноклітинною на кінці якої утворюються серпоподібні або паличкоподібні базидіоспори. Базидія одноклітинна, на її вершині розташовані чотири серпоподібні базидіоспори, часто вже з'єднані копуляційним каналом. Теліоспори великі, кулясті, спорова маса часто з характерним оселедцевим запахом.
Найбільш поширений з цього порядку рід тилеція (Тilletia), що включає близько 100 видів. У Білорусі зустрічається око-
ло 10 видів, найпоширенішим видом є Тilletia caries – збудник твердої сажки пшениці (рисунок 35).