КЛАС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНІ мохи
КЛАС ЛИСТОСТЕБЕВІ МХІ - BRYOPSIDA, АБО MUSCI
Листостеблові мохи - найбільший клас мохоподібних, що включає близько 15000 видів із 700 пологів. Ці мохи відіграють найбільшу фітоценотичну роль рослинному покриві Землі.
Гаметофіт у листостеблових мохів зазвичай радіально, рідше двосторонньо облистнений, з багатоклітинними ризоїдами. Мохи з радіально організованим, стеблом, що вертикально наростає, називають ортотропними, а мохи, що ростуть в горизонтальній площині, - плагіотропними. Стебло та листя відрізняються великою різноманітністю морфологічних та анатомічних структур. На всіх органах гаметофіту листостеблових мохів і особливо на листі часто утворюються виводкові нирки. Найбільш високо спеціалізовані їх форми - виводкові тільця - формуються на верхівці стебел у кошику, утвореному верхівковим листям. В інших випадках виводкові тільця виносяться на верхівці стебла, що подовжується, званої псевдоподієм (хибною ніжкою). Вегетативному розмноженню служать і ризоидальные бульби багатьох мохів. Крім того, у стані бульбок рослини легко переносять зиму та інші особливо несприятливі умови.
Архегонії та антеридії листостеблових мохів частіше зібрані групами на верхівках головних пагонів або на коротких бічних гілках. Іноді вони оточені спеціалізованим забарвленим листям. Між гаметангіями часто розташовуються ниткоподібні або булавоподібні парафізи. Нерідко добре виражений статевий диморфізм. Гаметофіти дводомних видів, що несуть антеридії, часто сильно редуковані до карлікових чоловічих рослин, які після дозрівання антеридіїв відмирають. У деяких видів карликові чоловічі екземпляри поселяються і утворюють антеридії прямо на листі жіночих рослин. Розвиток спорофіту післязапліднення яйцеклітини продовжується від 5 місяців до 2 років.
Спорогон, що розвивається, має ніжку, на верхівці якої утворюється коробочка. Верхня частина архегонія часто зберігається
на верхівці коробочки у вигляді ковпачка – калітри. Коробочка є бокальчасте утворення, в якому зазвичай розрізняють кришечку, колечко, смітник і шийку. У деяких видів основа коробочки розширюється, приймаючи вигляд диска – апофізи (або гіпофізи). Апофіза зазвичай яскраво забарвлена, а її продихи виділяють неприємно пахне секрет, що приваблює мух, які і розносять суперечки. По краю гирла отвору на верхівці коробочки, що відкривається при опаді кришечки, розташована корона із зубчиків різноманітної форми - так званий перистом. Перистом може бути простим (з одного кола щетинок чи зубчиків) чи складним (дворядним). Його зубчики, здатні до гігроскопічних рухів, регулюють розсіювання суперечок залежно від вологості повітря. Гирло коробочки під кришечкою зазвичай закрите тонкою плівкою - епіфрагмою, яка при дозріванні спорангія відгинається, дозволяючи суперечкам вільно висипатися. Кутинізований зовнішній шар коробочки називають екзотецієм, а внутрішній – ендотецієм. По центру всередині коробочки розташовується колонка, яка іноді видається із коробочки.
Клас ділять на 3 підкласи - сфагнові, андреєві та брієві мохи.
ПІДКЛАС СФАГНОВІ МХИ - SPHAGNIDAE
Підклас включає один порядок і одне сімейство з єдиним родом сфагнум (Sphagnum), що поєднує понад 300 видів, поширених у всьому світі. На території нашої країни трапляється близько 40 видів сфагнуму. Всі види сфагнових мохів відносно великі, м'які, білувато-зелені, бурі або червоні рослини вологих місцепроживання. Їхні позбавлені різоїдів стебла з головкоюзі зближених гілочок на верхівці зазвичай утворюють подушкоподібні дернинки. У рослинному покриві тундри та верхових боліт помірних і холодних зон Землі сфагнові мохи часто виступають домінантами. Наростаючи постійно верхньою частиною, знизу поступово відмирають. При цьому завдяки надмірному зволоженню, нестачі кисню та наявності бактерицидного сильно кислого середовища в надрах сфагнових куртин розкладання залишків рослин не відбувається. Так накопичуються величезні поклади торфу.
Листя сфагнових мохів складаються з 2 типів клітин: хлорофілоносних і безбарвних здутих водоносних, що швидко втрачають вміст і виконують роль об'ємних водних резервуарів. Сфагнові мохи можуть бути дводомними або однодомними, але антеридії та архегонії у них завжди утворюються на різних пагонах. Антеридії розташовані по 1 у пазухах покривного листа, а архегонії розвиваються по 1-5 на верхівках
1 - втеча з спорогонами, 2 - верхівка гілки зі спорогоном, 3 - гілочка з антеридіями, 4 - спорогон, що розвивається, 5 - антеридій, що розкрився, 6 - клітини листа: а - спорогон, б - ніжка спорогону, в - хибна ніжка, г - кришечка, д - залишок шийки архегонія, е - спорангій, ж - колонка, з - стінка коробочки, і - хлорофілоносні клітини, до - водоносні клітини
сильно укорочених бічних верхівкових гілочок (рис. 18). Спорогон сфагнових мохів має загалом типову будову. При дозріванні коробочки він виноситься на несправжній ніжці втечі. При розтині коробочки кришечка зазвичай різко відкидається, у своїй суперечки розлітаються з відривом до 10 див. Винятково велика роль сфагнових боліт у водному режимі ландшафтів. Торф, що отримується під час їх розробки, широко використовують у сільському господарстві, будівництві, хімічному виробництві, аіноді і як паливо.
ПІДКЛАС АНДРЄЄВІ МХІ - ANDREAEIDAE
Види підкласу андреєвих мохів - тендітні дрібні рослини червоно-бурого або чорно-бурого кольору. Мешкають вони переважно на кислих кам'янистих субстратах, особливо гранітах, утворюючи невеликі дерновинки чи подушки. Поширені андреєві мохи головним чином Арктиці і Антарктиці, соціальній та високогір'ях нижчих широт. Всі вони багаторічні рослини,
мають симподіально розгалужене і багаторядно облистнене стебло. Всього відомо 120 видів андреєвих мохів, що належать до 2 пологів, 1 сімейства та 1 порядку. Близько 10 видів зустрічається в Україні.
Андрєєві мохи відрізняються своєрідним будовою протонеми, а будову інших органів займають проміжне становище між сфагновими і бриевыми мохами. Як і у сфагнових мохів, у андреєвих коробочка розташована на помилковій ніжці і позбавлена перистома, проте на вигляд вони ближче до брієвих.
ПІДКЛАС БРІЄВІ МХІ - BRYIDAE
Бриевые мохи найбільший і поліморфний підклас з усіх листостеблових мохів. У ньому налічується близько 700 пологів та понад 14000 видів, з яких близько 2000 видів можна зустріти і в нашій країні (рис. 19). В основному це багаторічні, рідше однорічні рослини від 1 мм до 60 см заввишки, зеленого, червоно-бурого, бурого або навіть майже чорного забарвлення. Мешкають вони зазвичай на ґрунті, гнилий деревині, на корі, а іноді і на листі дерев. Відомі серед брієвих і занурених водних видів, наприклад водний мох фонтіналіс (Fontinalis).
Стебло моноподіально або симподіально наростаючий, з радіально або дворядно розташованим листям різноманітної форми та будови. Спорогони верхівкові (верхоплодні мохи) або бічні (бокоплідні мохи) з добре вираженою ніжкою та стопою. ЯкГаметофор, так і спорогон брієвих мохів характеризується досить складною анатомічною будовою. При проростанні спор утворюється витягнута нитка первинної протонеми, що гілкується. У окремих видів гаметофор більшою чи меншою мірою редукований, а гаметангії та спорогон утворюються безпосередньо на протонемі. Відомі серед брієвих та сапрофітні види, що мешкають на тваринах та рослинних рештках.
У помірних широтах Євразії дуже типові представники роду политрихум (Polytrichum). Багато його видів утворюють дернини у хвойних лісах, на луках і болотах, де беруть участь у складанні торф'яного покладу поряд із сфагнумами. Всім добре відомий політрихум звичайний, або зозулин льон (Polytrichum commune), - один з найбільш високорослих мохів. Його стебло, що досягає висоти 50 см, густо вкрите листям. Коробочка розташовується на довгій ніжці і зверху прикрита ковпачком (калітрою), що легко опадає, з тонкими, спрямованими вниз волосками. Завдяки утворенню густої дернини політрихум звичайний сприяє поверхневому нагромадженню вологи та заболочуванню місцепроживання.
моноподіальні з верхівковим спорогоном, або верхоплодні: 1 - родобріум розетковий (Rhodobryum roseum), 2 - атрихум хвилястий (Atrichum undulatum); симподіальні з бічним розташуванням спорогонів, або бокоплодні: 3 - гілокоміум блискучий (Hylocomium splendens), 4 - плеурозіум Шребера (Pleurozium schreberi), 5 - гіпнум луговий (9>)
Це основний компонент нижнього ярусу деяких тайгових лісів, які отримали назву лісів-довгомошників. Інші брієві мохи з пологів плеурозіум (Pleuroziutn), птиліум (Ptiliurn), дикранум (Dicranum), ритідіадельф (Rhytidiadelphus), гілокоміум (Hylocomium) та ін.утворюють суцільний моховий грунтовий покрив у наших північних лісах-зеленомошниках. Дуже звичайні брієві мохи, особливо з пологів мній (Mnium), і низинних болотах різних типів. Тут вони утворюють мінералізований низинний торф. Примітно, що при виключно широкій екологічній лабільності бриєві мохи ніколи не зустрічаються навіть на слабко засолених субстратах.