Концепція стресу рослин

У природних умовах зростання рослини майже ніколи не знаходяться в оптимальних ситуаціях комплексу факторів зовнішнього середовища, постійно відчувають дію стресових факторів різної сили і тривалості.

Деякі з них можуть діяти протягом короткого часу (пориви вітру, град), а інші протягом багатьох днів (затоплення, висока або низька температура), місяців і навіть років (підвищена кислотність грунту, заболочування та ін.). Причому часто рослини зазнають впливу відразу комплексу несприятливих факторів (наприклад, одночасний вплив високої температури та дефіциту вологи; надмірної вологості, нестачі кисню та патогенних мікроорганізмів).

Більш сприятливі умови можуть бути створені для рослин штучним шляхом, наприклад, в умовах вирощування їх у захищеному ґрунті або досвідчених умовах у фітотронах. У фітотронах є можливість підтримувати на оптимальному рівні для даного виду рослин та окремого сорту такі параметри, як освітленість, вологість ґрунту та повітря, температура, причому можна підтримувати оптимальні параметри відповідно до потреб рослин на етапах онтогенезу. Відмінності в умовах зростання рослин в природних умовах і в фітотронах визначають різницю в продуктивності рослин в цих умовах. Так, урожайність пшениці у фітотроні може досягати 2 і навіть 3-х кг/м 2 , що у перерахунку на 1 га становить 200-300 ц/га (Н.Т. Ніловська та ін., 1977). У той же час середня врожайність пшениці у світі становить лише 22,3 ц/га.

Усі чинники довкілля, які діють рослини, можна розділити на дві основні групи: біотичні і абиотические. Вплив біотичних чинників визначається взаємодією рослин коїться з іншими живими організмами. До них належать збудники хворобта шкідники, пошкодження травоїдними тваринами, витоптування, симбіоз та паразитизм. Абіотичні фактори – це фактори неживої природи (температура, світло, вологість, поживні речовини, концентрація CO2 та інші).

рослин

Несприятливі фактори зовнішнього середовища, що викликають у рослин стресовий стан

Чинний чинник довкілля, здатний викликати у організмі ушкодження і навіть призвести до загибелі, називають стресовим чинником чи стрессором. У відповідь на дію стресора у живого організму формується особливий стан, який називають «стресом», хоча точнішим є термін «адаптаційний синдром». Термінстрес(від англ. "stress" - напруга) був запропонований канадським ученим-фізіологом Гансом Сельє в 1936 р. для опису реакції тваринного організму на будь-який сильний несприятливий вплив. Потім цей термін був запозичений фізіологами рослин. Під цим поняттям мається на увазі комплекс неспецифічних відповідних реакцій організму на шкідливий вплив несприятливих факторів.

У рослин, відповідно до теорії Г. Сельє, виділяють три послідовні фази реакції у відповідь на вплив несприятливих факторів: первинна стресова реакція (тривога і гальмування процесів життєдіяльності), адаптація (протягом якої рослина пристосовується до стресора), виснаження (якщо адаптивний недостатній у тому, щоб протистояти впливу стресора).

рослини

Фази реакції рослин на дію стресора (за Г. Сельє)

Первинна стресова реакція (фаза тривоги) супроводжується значними відхиленнями у фізіолого-біохімічних процесах, виникають симптоми початкових ушкоджень рослин. Одночасно з'являються захисні реакції, спрямовані на усунення цихушкоджень. Якщо вплив стресора сильний і швидко наростає, організм може загинути вже у фазі тривоги. Якщо ж він переживає цю фазу, то переходить у наступну адаптацію до стресора.

У фазі адаптації рослина пристосовується до нових умов чи ушкодження посилюються. Адаптація протікає благополучніше, якщо дія несприятливого фактора наростає поступово і рослина встигає до нього пристосуватися. Після того, як рослини адаптувалися до несприятливих умов, вони продовжують життєдіяльність, але через значні витрати енергії на адаптаційні процеси та через ослаблення синтетичних процесів, продуктивність їх падає.

У фазі виснаження посилюється розпад органічних речовин, порушується енергетичний обмін. Якщо в такому стані рослина знаходиться досить тривалий час, то виникають незворотні ушкодження органів та тканин, і вона гине. Якщо ж вплив стресора припиняється і умови середовища нормалізуються, то в організмі включаються процеси усунення пошкоджень та відновлення функцій (репарація).

Чим менше при стресі фізіологічні функції відхиляються від своєї норми і швидше функція повертається до норми після припинення впливу фактора, тим вища стійкість рослини до цього фактора. Несильні та короткочасні зміни довкілля в несприятливу для рослин бік зазвичай не призводять до суттєвих порушень фізіологічних процесів у рослин. Це зумовлено всім комплексом пристосувань, що дозволяють їм зберігати відносну сталість функції за умов середовища, що змінюються.

До визначення стійкості близький інший термін - гомеостаз (від грец. Гомойс - постійний, статис - постійний). Він позначає здатність організму до саморегуляції, збереженнясталості свого внутрішнього стану у вигляді скоординованих реакцій, вкладених у підтримку динамічного рівноваги. Говорять про високий гомеостаз у стійких рослин і низький — у нестійких. Сутність гомеостазу полягає у фізіологічній буферності організму та його здатності протистояти дії несприятливих факторів шляхом перемикання метаболічних шляхів при зміні умов проживання. У рослин такі механізми добре відомі - це перемикання шляхів дихання (наприклад, з гліколітичного на пентозофосфатний шлях або на окислення речовин шляхом бродіння), фотосинтезу (з С3-шляху на CAM-шлях), синтезу специфічних шокових білків, утворення ізоферментів та інші.

Якщо ушкоджуюча дія стресора перевершує захисні можливості організму, відбувається його загибель. У цьому випадку говорять про екстремальний фактор. Інтенсивність або доза стресора, що викликає загибель організму, називається летальною, вона характеризується показником ЛД50 – інтенсивністю фактора, що діє, при якому гине 50 % рослин.

Здатність рослин переносити дію несприятливих чинників і давати за таких умов потомство називається стійкістю чи стрес-толерантністю (від латів. tolerantia — терпіння).

Види та сорти рослин по-різному переносять вплив стрессорів: одні продовжують нормально.

функціонувати, інші сильно страждають, треті гинуть. У зв'язку з цим розрізняють генетично стійкі та нестійкі види та сорти рослин. Зазвичай потрібно уточнення, щодо якого фактора стійка рослина. Можна говорити про жаростійкість, посухостійкість, морозостійкість, радіостійкість і т.д. Стійкість рослини одночасно до кількох стрессорів називається сполученою стійкістю. Наприклад,загартування озимої пшениці до низької температури супроводжується збільшенням стійкості її до нестачі кисню, який відчувають рослини при утворенні на озимих посівах крижаної кірки. Рослини часто виявляють стійкість одночасно до ґрунтової посухи та високої температури повітря, так як і в тому і в іншому випадку в основі стійкості лежить гомеостатичність водного обміну.

Виділяють поняття біологічної та агрономічної стійкості рослин. Біологічна стійкість характеризує максимальну міру впливу, при якому рослини можуть дати життєздатне насіння, і вона пов'язана зі стратегією виживання виду.

Головний результат дії несприятливих факторів на культурні рослини – це зниження їхньої продуктивності. Будь-який екстремальний чинник негативно впливає на зростання, накопичення біомаси та врожайність сільськогосподарських культур. Тому здатність рослин переносити несприятливі впливу середовища без різкого зниження ростових процесів та врожайності сприймається як агрономічна стійкість рослин. Ступінь зниження врожаю під впливом стресових умов є показником стійкості до них рослин.

Селекція високоврожайних сортів часто спричиняє зниження стійкості. Причина у цьому, що більше енергетичних ресурсів рослина витрачає формування високої врожайності, тим менше їх залишається підтримки адаптаційних процесів. Тому культурні рослини дають високий урожай тільки при створенні для них сприятливих умов, тобто при гарній забезпеченості водою, елементами мінерального харчування, при гарній агротехніці тощо.

Через війну господарську діяльність людини виникають нові несприятливі чинники, переносити які рослини готові. Ці фактори не брали участьв еволюції цього виду, тому рослини не мають специфічних механізмів формування стійкості до них. Прикладом можуть бути гербіциди, шкідливі гази, важкі метали та інші ксенобіотики, тобто, речовини, чужорідні живому організму.