Лекція 20
Папороть належать до найдавніших груп вищих рослин. Їх викопні залишки багато представлені у відкладах, датованих кам'яновугільним періодом, хоча окремі види відомі з девону. В даний час це найчисленніша група серед спорових судинних рослин. Вони налічують понад 12 000 видів із 300 пологів. Поширені папороті практично по всій земній кулі, починаючи від пустель і арктичних тундрів до боліт та тропічних лісів. Дві третини видового розмаїття папоротей зосереджено у тропічних широтах, інші населяють помірні області Землі. Папороті представлені численними життєвими формами - від тропічних деревоподібних форм, що досягають висоти 25 м і діаметра стовбура 50 см, до крихітних рослин завдовжки лише кілька міліметрів. У життєвому циклі папороті переважає безстате покоління - спорофіт.
Спорофіт є панівною фазою у життєвому циклі папоротей. Особливості життєвого циклу та будову спорофіту папороті ми розглянемо на прикладі рівноспорової папороті щитовника чоловічого (Dryopteris filix-mass) із класу поліподієвих (Polypodiopsida).
Щитник чоловічий - трав'яниста безстебельна рослина з великим листям, яке називають вайами. На відміну від звичайного листя, вайї наростають не основою, а верхівкою, як пагони, і розвиваються досить довго. На нижній стороні листових пластинок щитовника знаходяться скупчення спорангіїв, які називаються сорусами. Спорангії кріпляться до плаценти та зверху прикриті своєрідним захисним зонтикоподібним покривалом – індузіумом.
Дозріла суперечка, потрапивши у сприятливі умови, наприклад, на вологий ґрунт проростає та розвивається у невелику (діаметром близько 1 см) серцеподібну зелену пластиночку – заросток. Заросток єгаметофітом папороті. На нижній стороні, якою заросток кріпиться до ґрунту, розвиваються численні ризоїди. Тут же формуються антеридії та архегонії. Запліднення відбувається за наявності крапельнорідкої вологи. Диплоїдна зигота, що виникла в результаті запліднення, дає початок молодому спорофиту, який деякий час залишається прикріпленим до заростку і частково харчується за його рахунок. Однак дуже швидко заросток відмирає, а зміцнілий молодий спорофіт починає самостійне існування.
Систематика папоротей
В даний час папоротеподібні представлені 7 класами, з яких три включають сучасних представників - ужевникові (Ophioglossopsida), мараттієві (Marratiopsida) та поліподієві (Polypodiopsida).
| Клас | Характеристика | Основні таксони та представники |
| Аневрофітопсиди (Aneurophytopsida) | Давня група відома з кінця раннього до середини пізнього девону (400-375 млн. років тому). Не мали справжнього листя, лише "плосковітки". Спорангії були великі, верхівкові, одиночні чи зібрані пучки. | Найбільш примітивний середньодевонський рід птилофітон (Ptilophyton) |
| Археоптеридопсиди (Archaeopteridopsida) | Відомі з відкладень кінця середнього девону (390-360 млн років тому). Мали справжнє листя з цільною, вільчастою, пальчастою або перисторозсіченою платівкою. Спорангії великі, розташовані одно- або дворядно на окремих перисторозсічених спорофілах, що чергуються зі стерильним листям. Відома різноспоровість. | Археоптеріс (Archaeopteris) |
| Кладоксілопсиди (Cladoxylopsida) | Існували з кінця раннього девону до раннього карбону. Не мали камбію, і, отже, не утворювали вторинноїдеревини, тому серед кладоксілопсід не відомі деревні форми. Листя було дихотомічно розгалужене. Спорангії верхівкові. Рівноспорові. | Псевдоспорохнус (Pseudosporochnus) та кладоксилон (Cladoxylon). |
| Зигоптеридопсиди (Zygopteridopsida) | Більш просунута група. Відомі з пізнього девону по перм, хоча розквіт їх припав на карбон. Розгалуження дихотомічний - одна гілка ставала "листом", інша продовжувала рости в стебло. Спорангії верхівкові, досить великі, розкривалися верхівковою часом або поздовжньою тріщиною. Сиділи поодиноко чи утворювали примітивні верхівкові соруси. Зазвичай рівноспорові. | Зігоптеріс (Zygopteris) |
| Офіоглоссопсиди або жовтнікові (Ophioglossopsida) | Сучасний відділ Багаторічні рослини, наземні чи епіфіти. Спорофити м'ясисті, позбавлені механічної тканини. Кореневище коротке, просте. У великих офіоглосид є активно функціонуючий камбій і розвивається вторинна ксилема, що відрізняє їх від інших сучасних представників папороті. Листя не утворює равликоподібного закручування, часто м'яке. Спорангії досить великі, містять велику кількість суперечок. Рівноспорові. Гаметофіти великі, м'ясисті, мікоризна, дихотомічно або неправильно гіллясті. | У класі один порядок ужевникові (Ophioglossales), одне сімейство ужевникові (Ophioglossaceae). Основні представники – ужевник (Ophioglossum) та гроздовник (Botrychium). |
| Мараттіопсиди (Marattiopsida) | Сучасні папороті. Відомі з карбону. Багаторічні. Стебла представлені кореневищами та товстими бульбоподібними стовбурами. Кору несуть своєрідні кореневі волоски. Листя більшості мараттіопсид перисті, але бувають пальчасті та цілісні. Молоде листя завжди спіральнозакручені. Спорангії досить великі, розташовані на нижній стороні листя та зібрані з соруси чи синангії. Число суперечок у кожному спорангії дуже велике. Рівноспорові рослини. Гаметофіти надземні, темно-зелені, м'ясисті, дорзовентральні, серцеподібні або довгасті. | До класу входить один порядок мараттієві (Marattiales) та одне сімейство мараттієві (Marattiaceae). Представники – ангіоптеріс (Angiopteris), мараттія (Marattia). |
| Поліпідіопсиди (Polypodiopsida) | Сучасні папороті. Геологічна історія перегукується з карбону. Багаторічні та рідко однорічні рослини, що варіюють від дрібних форм до досить великих. Стебла представлені стовбурами (у деревних форм великих розмірів) або перетворені на кореневища. Листя різних типів за розмірами, формою, жилкуванням, щільністю. Спорангії, як правило, зібрані в соруси. Рівноспорові та різноспорові рослини. Гаметофіти у більшості поліподіопсид зелені, наземні, обох статей, але у представників різноспорових - роздільностатеві і сильно редуковані. | У класі виділяють три підкласи: |
рівноспорові Polypodiidae Представники: щитовник (Dryopteris), страусник (Matteuccia), орляк (Pteridium)
різноспорові Marsiliidae Представник: марсілея (Marsilea)