Лімфоїдні органи (органи імунної системи) - База знань - Клуб здоров’я
Контроль організму, здійснюваний з допомогою імунних клітин, та його швидке дію передбачають як прекрасно розвинену мережу транспортної системи (кровоносних і лімфатичних судин), але й організацію клітин у лімфоїдні органи. За винятком тимусу (див. нижче), специфічна імунна система у вигляді лімфоїдних органів представлена в місцях небезпеки, вхідних воротах для хвороботворних організмів.
Лімфоїдні органи за своїми функціями поділяються на два типи (рис. 6.7):
первинні лімфоїдні органи,в яких утворюються, розвиваються та дозрівають імунні клітини. У дорослих вони включають головним чином тимус (для розвитку та дозрівання Т-лімфоцитів) та кістковий мозок (утворює всі імунні клітини, у тому числі в ньому розвиваються та дозрівають В-лімфоцити);
вторинні лімфоїдні органи,до яких мігрують імунні клітини. Вони включають селезінку, лімфатичні вузли та лімфатичні тканини слизових оболонок (наприклад, мигдалики, пейєрові бляшки тонкого кишечника, апендикс).
Лімфатичні судини складають систему відтоку (дренажну систему) сполучної тканини. За ними у венозну кров повертається тканинна рідина, яка залишила кровоносні судини та досягла сполучної тканини під час транспортування речовин (див. гл. 5: Обмін речовин між кров'ю та тканинами). Таким чином, лімфатичні судини утворюють шляхи циркуляції, паралельні відгалуженням вен. На їх шляху як «біологічні фільтри» містяться лімфатичні вузли, в яких, наприклад, антигени зустрічаються з імунними клітинами. Після проліферації лімфоцити залишають лімфатичні вузли і повертаються до системи кровообігу та інших частин тіла по лімфатичних судинах (див. нижче).
Тимус знаходиться позаду грудини іособливо добре розвинений у новонароджених та зростаючих дітей (рис. 6.8). Поверхня тимусу в дітей віком розділена деякі частки, у яких кіркова речовина покриває мозкову частина. У той час як у кіркових шарах є великі запаси лімфоцитів, мозкова частина заповнена кровоносними судинами і напрочуд широкими капілярами. Після статевої зрілості тимус піддається процесу поступової дегенерації та заміщається жировою тканиною. У віці 60 років від лімфоїдної тканини майже нічого не лишається.
Тимус є основним лімфоїдним органом і необхідний для розвитку клітинного імунітету. Саме тут під час ембріонального розвитку Т-лімфоцити (тимусні лімфоцити) набуваютьімунної компетентності.З кісткового мозку, де вони утворюються у вигляді попередників Т-клітин, Т-лімфоцити виходять у кровотік, щоб досягти тимусу, де вони спеціалізуються, набувають здатності розрізняти свої та сторонні структури. Крім того, тут відбувається дозрівання Т-лімфоцитів у різні диференційовані клітини (клітини Т-хелперів, Т-супресорів і цитотоксичні Т-клітини) під впливом речовин (тимопоетин), що виділяються структурними елементами залози. Тепер ці клітини готові реагувати на антигени відповідним специфічним імунологічним чином. Після процесу спеціалізації, дозрівання та диференціювання лімфоцити повертаються в кровотік і поселяються у вторинних лімфоїдних органах, таких як мигдалики, лімфатичні вузли та селезінка. В-лімфоцити, які виробляють антитіла, набувають своєї довічної імунної компетентності в кістковому мозку.
Лімфатичні вузли єбіологічними фільтрами,які розташовуються як перлини в намистах на шляху лімфатичних судин (рис. 6.7). Завдяки своєму місцезнаходженням вони контролюють лімфу,що приходить із периферії. Лімфатичні вузли біля органів, які першими приймають лімфу від органа або обмеженої області, називаютьрегіонарними лімфатичними вузлами>(рис. 6.9), але вони відрізняються від регіонарних лімфатичних вузлів лише своїм місцезнаходженням.
У лімфатичному вузлі лімфоїдна тканина повністю оточена оболонкою із щільної сполучної тканини, утворюючи бобоподібне тіло розмірами кілька міліметрів. Декілька сполучнотканинних оболонок проходять від зовнішньої оболонки всередину і разом з основною мережею з ретикулярної сполучної тканини розділяють лімфатичний вузол на окремі осередки цієї мережі, де розміщуються численні лімфатичні вузлики (лімфатичні фолікули) (рис. 6). Декілька вхідних лімфатичних судин пронизують капсулу з одного боку, в той час як залишають лімфатичний вузол зазвичай тільки один або дві судини з протилежного боку. У цих ділянках також входять та виходять кровоносні судини.
При проходженні через лімфатичний вузол лімфатична рідина має значний контакт із поверхнею лімфатичної тканини. Клітинисистеми макрофагівконтролюють і поглинають за допомогою фагоцитозу чужорідні тіла, хвороботворні мікроорганізми та залишки клітин. Коли запалення вражає область, звідки вони збираються, збільшуються лімфатичні вузли, стають болючими і легко промацуються пальцями. У той же час макрофаги стимулюють лімфоцити до проліферації (поділу) та утворення специфічних антитіл. Ракові клітини зі струмом лімфи також досягають лімфатичних вузлів і таким шляхом можуть утворювати метастази. Від одноголімфатичного вузла плазматичні клітини, що утворюють антитіла, досягають інших лімфатичних вузлів і врешті-решт системи кровообігу через вихідні лімфатичні судини.
Це єдиний лімфоїдний орган у системі кровообігу і може розглядатися як орган контролю та фільтрації крові. Вона відокремлює старі еритроцити та забезпечує імунологічний контроль крові. Селезінка м'яка, розміром приблизно з кулак (150-200 г) і має форму кавового зерна. Вона лежить ліворуч у верхній лівій частині черевної порожнини під діафрагмою (рис. 6.11) і зазвичай добре захищена ребрами від зовнішніх впливів.
Якщо розрізати свіжу селезінку, неозброєним оком можна побачити її макроскопічну структуру, яка складається з червоної паренхіми (червоної пульпи), покритої численними невеликими білими вузликами, оточеними сполучнотканинними оболонками. На поверхні зрізу можна побачити розрізані оболонки лімфатичних судин (періартеріальні лімфатичні піхви). Селезінкові вузлики та лімфатичні оболонки (періартеріальні лімфатичні піхви) складаються з лімфатичної тканини (біла пульпа). Червона і біла пульпа вбудовані в міцну мережу сполучнотканинних септ (трабекул), які вдаються всередину капсули (рис. 6.12а, б). складною системою кровоносних судин. Кожне з найменших відгалужень кровоносних судин є центральною судиною, що йде крізь селезінковий вузлик. Усередині лімфатичного вузлика лімфатичні фолікули розподілені у формі лімфатичних тяжів, тут знаходяться В-лімфоцити. Всередині лімфатичних оболонок (періартеріальних лімфатичних піхв) лімфатичні фолікули відсутні,тут переважають Т-лімфоцити. Роль селезінки в імунологічних процесах як органу імунної системи полягає в утворенні антитіл тоді, коли антигени кровоносної системи досягають лімфатичних фолікулів.
Від центральної артерії відгалужуються численні капіляри, кожен із них оточений веретеновидной оболонкою із щільно упакованих макрофагів. Потім капіляри широко входять до мережі ретикулярної сполучної тканини (червону пульпу), що оточує кожен селезінковий венозний синус (відкритий кровообіг). Старі еритроцити під час свого проходження через ретикулярну сполучну тканину руйнуються. Деякі капіляри можуть впадати у венозний синус (закритий кровообіг).Ретикулярні клітиниутворюють стінки венозних синусів, між ними залишаються більш-менш широкі проходи. Тут еритроцити повинні проходити крізь вузькі проходи, які можуть бути подолані лише неушкодженими гнучкими клітинами. Непридатні еритроцити знищуються фагоцитозом і руйнуються ретикулярними клітинами. Під час хвороб, що супроводжуються посиленим розпадом клітин крові (наприклад, при малярії), селезінка може значно збільшуватись. Нарешті, у селезінці можуть запасатися речовини, які повторно використовуються, наприклад, залізо після розпаду гемоглобіну.
Лімфатичні тканини слизових оболонок
Зівні (піднебінні), аденоїдна (глоточна) і язична мигдалики становлять разом Вальдейерово мигдальне (лімфатичне) кільце. До цього потрібно додати лімфатичну тканину глоткової стінки, трубні мигдалики (мигдалики євстахієвої труби, tonsilla tubaria), які лежать близько від євстахієвої труби (з'єднання між середнім вухом та глоткою). Мигдальні залози лежать під епітелієм ротової порожнини і в основі їхньої структури також знаходитьсяретикулярна сполучна тканина, що містить лімфатичні фолікули У багатьох місцях епітелій глибоко вдається у лімфатичні тканини, збільшуючи поверхневий контакт. Таким чином, антигени, що потрапляють через ніс та рот, можуть мати своєчасний контакт з імунними клітинами та активувати специфічні механізми захисту. Наприклад, під час масованого бактеріального вторгнення лімфатичні фолікули збільшуються внаслідок значного збільшення кількості лімфоцитів, що утворюють антитіла. Тиск у сполучнотканинній капсулі стає дуже болючим (тонзиліт). У ранньому дитинстві часто спостерігається збільшення аденоїдів (глоточних поліпів, загальновідомих як носові поліпи) у місці переходу від носа до ковтки (в хоанах). Це може ускладнити дихання через ніс.
Лімфатичні тканини, асоційовані з кишечником (наприклад, пейєрові бляшки)
Завдяки великій поверхні, кишечник відіграє центральну роль імунітет. Справді, 70-80% всіх клітин, що утворюють антитіла, перебувають у стінках кишечника, інші розподілені між іншими вторинними лімфатичними органами, судинною системою та сполучною тканиною. Розсіяні скупчення і слабкі об'єднання лімфоцитів (лімфатичних фолікулів) можна виявити по всьому шлунково-кишковому тракті, який через свій безпосередній контакт з поживними речовинами, що надійшли, служить ідеальними воротами для входу антигенів.
Організована лімфатична тканина знаходиться в червоподібному відростку (апендиксі) і в кінцевому відділі тонкого кишечника (клубової кишки), де вона утворює пейєрові бляшки в підслизовій оболонці і в сполучній тканині слизової оболонки (mucosa) здухвинної. Це об'єднання від п'яти до сотні лімфатичних фолікулів, що лежать у лускатих ланцюжках.Вони мають діаметр 1-12 см і лежать паралельно до осі кишечника, зазвичай на стороні, протилежній брижі(рис. 6.13а).Кількість бляшок змінюється між 15 і 50 (до 250) залежно від організму. Вони розвиваються перед народженням, і їх можна побачити у тонкому кишечнику навіть пізніше – у старості. Область лімфатичних фолікулів немає ворсинок і крипт. Над лімфатичними фолікулами сполучна тканина слизової оболонки кишечника, покрита клітинами слизової оболонки, згинається дугою, як купол(рис. 6.13 а-в).
В епітелії слизової оболонки кишечника розосереджені специфічні клітини, які, мабуть, вибірково впізнають і з'єднуються з антигенними речовинами. ЦіМ-клітинивизначаються як поверхневі структури з мікроскладками (мікроскладчасті клітини = М-клітини), що вдаються в просвіт кишечника. Вони мають підкову форму із закритим кінцем, зверненим до просвіту кишечника, і є місцем, де антигени первинно пізнаються. Стикаючись з мікроорганізмами та іншими потенційно патогенними речовинами ці клітини ініціюють імунну реакцію. Таким чином, тонкий кишечник захищений від подальшого всмоктування антигенів.
Процес захисту можна описати в такий спосіб. Під М-клітинами, захищені з обох боків їх вільними відростками, всередині цього підковоподібного клітинного утворення залягають Т-і В-лімфоцити та макрофаги (рис. 6.13с). М-Клітки
захоплюють антигенні речовини з кишківника і передають їх макрофагам. Макрофаги через Т-лімфоцити (Т-хелпери) презентують антигени В-лімфоцитів, таким чином активуючи останні (див. вище: специфічний імунітет). В-лімфоцити проходять крізь лімфатичну та кровоносну системи (циркуляція лімфоцитів, яка може також відбуватися в інших лімфоїдних органах), та їх частина вже тутперетворюється на плазматичні клітини, що утворюють антитіла. Антитіла, утворені таким чином (IgA), частково зв'язуються з клітинами печінки та передаються жовчі, з якою вони досягають просвіту кишечника. Крім того, такі антитіла досягають інших виділень тіла, включаючи материнське молоко. Це допомагає немовляті отримувати з материнського молока специфічні антигени проти хвороботворних мікробів, з якими вже зустрілася кишково-асоційована імунна система матері.