Людина без зорової кори здатна зв’язати звук і зоровий стимул • Світлана Ястребова •
Кора великих півкуль (неокортекс) потрібна нам для того, щоб встановлювати зв'язки між інформацією, що надходить через органи почуттів. У неокортекс складаються образи предметів (наприклад, банан не тільки жовтий, а й гладкий), і саме завдяки йому собака Павлова змогла зрозуміти, що їжа з'являється не сама по собі, а тільки за включенням лампочки. Однак нові дослідження неврологічних пацієнтів показують, що асоціативне навчання можливе і без участі неокортексу. Так, людина, яка втратила зорову кору, може встановити асоціацію між колом певного кольору та розміру та звуком певної висоти та гучності — і це при тому, що свідомо вона не сприймає кольори, розміри та форми предметів.
Феномен псевдосліпоти, або сліпозрія (див. Blindsight), відомий вже кілька десятків років. А в останні роки його популяризації чимало сприяв однойменний науково-фантастичний роман Пітера Уоттса, фахівця з біології моря (див. “Blindsight”, “Помилкова сліпота”) У сліпучих все гаразд, але порушена робота первинної зорової кори великих півкуль. Тому такі люди не розрізняють кольори та форми об'єктів, а також не розуміють, рухаються ці об'єкти чи ні. Проте сліпучі здатні самостійно пересуватися, обминаючи перешкоди, і можуть описати предмет, що стоїть перед ними. І хоча піддослідні стверджують, що не бачать ніякого предмета, а лише вгадують його характеристики, відсоток вірних відповідей виходить набагато вищим, ніж при випадковому вгадуванні.
Сліпозір можливий завдяки «паралельним обчисленням», які мозок робить над зоровою інформацією, що надходить із сітківки. Як ми пам'ятаємо, у сітківці очі єсвітлосприймаючий шар із зорових рецепторів - паличок і колб. Палички дозволяють бачити у сутінках, але дають меншу точність зображення, ніж колбочки. Колбочки, навпаки, працюють тільки при досить яскравому освітленні, але дозволяють розрізняти кольори та дрібніші деталі картинки. Інформація від паличок і колб проходить через кілька інших шарів клітин сітківки і трохи обробляється в них, але для справжнього оповідання це не істотно. Важливо, що на виході з сітківки (лат.retina) шляхи даних від різних паличок і колб розходяться. Більшість потрапляє у так званий ретино-генікуло-стріарний шлях, РГС (рис. 1). Левова частка волокон зорового нерва йде в латеральні колінчасті тіла таламуса (ЛКТ, або LGN англійською). Латиною коліно — geniculum, звідси корінь «генікуло» в назві провідного шляху. З латеральних колінчастих тіл сигнали надходять у потиличні області кори великих півкуль, первинну зорову кору (V1).
Первинна зорова кора (або поле 17 у класифікації Бродмана) на зрізах під світловим мікроскопом виглядає смугастою (рис. 2). Смужка латиною - stria, тому і первинну зорову кору часто називають стриарной (лат.striate cortex). (Стріарну кору не варто плутати зі стріатумом: останній знаходиться під корою великих півкуль і виконує зовсім іншу роль — контролює рухи.) У первинній зоровій корі сигнали від сітківки обробляються: нейрони виділяють у зображенні лінії, визначають кут нахилу цих ліній та деякі інші прості параметри картинки. Далі інформація йде у вторинну зорову кору (поля 18 і 19), нейрони якої «виловлюють» складніші ознаки. Нарешті, дані потрапляють у тім'яні або скроневі частки. Там розташовані асоціативні області кори, де вжескладаються повноцінні образи предметів.
Мал. 2.Первинна зорова (стріарна) кора на зрізах під світловим мікроскопом. Фіолетовим барвником забарвлені соми (тіла) нейронів. У шарі 4 добре видно темніша смужка Дженнарі (Stria of Gennari) - скупчення мієлінових аксонів, - завдяки якій первинна зорова кора отримала свою другу назву - смугаста (стріарна). Зображення з книги Encyclopedia of Neuroscience, глава Striate Cortex Functions
Така доля майже всієї інформації, яку приносить нам сітківка. Але є й альтернативний шлях. Його називають екстрагенікулярним, тому що він не проходить через латеральні колінчасті тіла таламуса (рис. 1). Частина волокон зорового нерва закінчується у верхніх горбках, або у верхньому двоолмії (Superior colliculus, SC), четверогормия середнього мозку - структурах, які також спеціалізуються на обробці зорової інформації. Нижні горбки четверохолмия відповідають за обробку звукових стимулів.
Аналіз даних від сітківки у верхніх горбках йде швидко, але несвідомо. Їхня робота дозволяє уникнути небезпеки, що наближається, ще до того, як організм зрозумів, що йому щось загрожує. (Кумедний приклад захисної реакції, забезпеченої верхніми горбками, продемонстрував колишній президент США Джордж Буш, коли на прес-конференції іракський журналіст раптово почав кидати в нього черевики). , а вже звідти - в кору великих півкуль, але не в первинну, а у вторинну (рис. 3).
Мал. 3.Схема двох основних шляхів передачі зорової інформації в мозку
Саме екстрагенікулярний зоровий шлях зберігся у незвичайного пацієнта, з яким працювали голландські та швейцарськівчені, які досліджували феномен сліпості. Чоловік 56 років повністю втратив потиличну кору в обох півкулях через два інсульти, що сталися з інтервалом 6 тижнів. Це добре видно на знімках МРТ (рис. 4).
Мал. 4.Зображення мозку випробуваного, отримане за допомогою магнітно-резонансної томографії (вид збоку, ззаду та зверху). З обговорюваної статті уFrontiers in Human Neuroscience
Оскільки у випробуваного був потиличної кори, він був і первинної зорової кори. Отже, був порушений і ретино-генікуло-стріарний зоровий шлях. Перевірка зору підтверджувала це: не міг описати ні форму, ні колір, ні розмір предметів, які йому показували, ні напрямок їх руху. Зате він якимось чином розрізняв обличчя людей і міг самостійно пересуватися, не чіпаючи предметів.
То навіщо ж було «випробовувати» анонімного пацієнта, якщо феномен хибної сліпоти давно не новина? А справа ось у чому. Після деяких експериментів на тваринах (див. M. Jay, D. Sparks, 1984. Auditory receptive fields in primate superior colliculus shift with changes in eye position) виникло припущення, що формування асоціацій між звуковими і зоровими стимулами може відбуватися і участі ретино- генікуло-стріарного зорового шляху. Іншими словами, не обов'язково свідомо сприймати візуальний образ предмета, щоб проасоціювати його зі звуковим сигналом. Судячи з усього, стимули від очей і вух вперше зустрічаються не в асоціативних областях кори, а в четверохолмії (див. M. Meredith, B. Stein, 1986. . Тобто в деяких випадках асоціативного навчання можна взагалі обійтися без неокортексу, а це новина.
Втім,донедавна експерименти з навчання сліпучих пов'язувати зоровий стимул зі звуковим велися тільки на тваринах, а як з цим справи у людини — ніхто не знав. І ось з'явився доброволець, у якого первинної зорової кори немає, але є верхні горбки четверогір'я. Залишилося тільки виробити в нього асоціацію конкретного звуку, який випробуваний свідомо чує, з конкретним предметом, що він свідомо сприйняти неспроможна.
Робили це в такий спосіб (рис. 5). Випробовуваного садили в 25 см від сірого екрану, в центрі якого протягом секунди був червоний гурток. Протягом тієї ж секунди людина чула через навушники звук частотою 500 Герц. При цьому гучність звуку поступово збільшувалася від 35 децибелів (фоновий рівень шуму в кімнаті) до 80 децибелів (гучність потужного пилососа). Такий експеримент повторювали 270 разів (ще говорять «провели 270 пред'явлень»). У 2/3 випадків у середині секунди гучність звуку різко збільшувалася (до 80 децибелів) на 10 мілісекунд, а потім поверталася до свого значення до різкого стрибка і продовжувала плавно наростати. Завдання випробуваного полягало в тому, щоб передбачити різкий стрибок гучності - тобто якнайшвидше натиснути на кнопку, якщо йому здавалося, що гучність ось-ось підскочить до максимуму.
Мал. 5.Схема експерименту. У кожній парі зображеньвгорі- зміна розміру червоного кола,внизу- збільшення гучності.Справаізлівавказано кількість пред'явлень одного типу.Пунктиромвідзначено появу кола максимального розміру, що за часом збігалося з різким збільшенням гучності звуку до максимуму. Зображення з обговорюваної статті уFrontiers in Human Neuroscience
Зробити це, керуючись лише слуховоюінформацією було неможливо. Підказка крилася у розмірах червоного кружка на екрані. Він протягом тієї ж секунди міг або збільшитися, або зменшитися. Зменшення відбувалося у 2 рази частіше, ніж збільшення. Крім того, в момент різкого стрибка гучності гурток на 10 мілісекунд ставав максимального розміру, а потім, як і звук, повертався до своєї величини «до струсу». Таким чином, у випробуваного мала виникнути асоціація: раз коло зменшується, гучність, швидше за все, скоро різко додасться. Формування цієї причинно-наслідкового зв'язку в мозку випробуваного позначилося на швидкості його реакції. Так і сталося. Щоразу «бачачи» зменшення кола (підказку), людина при аналогічному пред'явленні поступово швидше і швидше натискала кнопку. Якщо ж пацієнт бачив збільшення кола (відсутність підказки), він не поспішав подавати сигнал. У разі час його реакції теж знижувалося від пред'явлення до пред'явлення (не хотілося чекати стрибка гучності), але не так сильно.
Ще одна цікава особливість: сліпучі в принципі не сприймають фіолетові предмети (див. S. Leh et al., 2006. Absence of S-cone input in human blindsight following hemispherectomy). Інформація від колб, що сприймають світло з короткою довжиною хвилі (420 нм, довжина хвилі для фіолетового), не приходить у верхні горбки чотирипалого. Отже, експеримент, описаний вище, повторили, використовуючи фіолетові кружки. У цьому випадку підказка не спрацювала: зменшення фіолетового кружка, яке вказувало на ймовірний стрибок гучності, майже не позначалося на швидкості реакції випробуваного (рис. 6). Вона однаково зменшувалася за будь-яких видозмін фіолетового гуртка, оскільки цю фігуру випробуваний не сприймав навіть «на підсвідомому рівні».
Мал. 6.Графік показує, як знижувався час реакції у дослідах з червоними (експеримент 1) та фіолетовими (експеримент 2) кружками. Видно, що в експерименті 2 час реакції при пред'явленні без підказки знижується так само, як і з підказкою. З обговорюваної статті уFrontiers in Human Neuroscience
Отже, людина без первинної зорової кори може формувати асоціації між звуками та властивостями видимих об'єктів. Щоправда, потрібно, щоб ці об'єкти сприймалися верхніми горбками чотирипагорби, а ці структури мають обмежені можливості (зокрема, вони не дозволяють аналізувати об'єкти, що відображають світло коротких довжин хвиль (близько 420 нм), тобто фіолетові). Але головне, що у сліпучих зберігаються не лише деякі «зорові» навички, а й здатність завдяки цим навичкам навчатися новому.
Джерело:Mehrdad Seirafi, Peter De Weerd, Alan J. Pegna and Beatrice de Gelder. Аудіосібний Blindsight: Аудіосібна освіта в absence of primary visual cortex //Frontiers in Human Neuroscience.2015. V. 9. P. 686.