Марина Юріївна Капітонова
Сполучні тканини(textus connectivi; тканини внутрішнього середовища, опорно-трофічні тканини) є найпоширенішими в тілі людини. Вони поєднують неоднакові за морфологією та виконуваними функціями тканини, але володіють деякими загальними властивостями і розвиваються з єдиного джерела.Структурно-функціональні особливості сполучних тканин:♦ загальне джерело походження – мезенхіма;авнутрішнє розташування в організмі; ♦ різноманіття клітинних форм, причому вони ніколи не утворюють суцільного пласта; ♦ переважання міжклітинної речовини над клітинами; ♦ аполярність клітин.Функції сполучних тканин:• трофічна; • опорна; • захисна (механічна, імунологічна); • репаративна (пластична); • гуморальна; • регуляторна; • підтримка гомеостазу; • накопичувальна та ін. Залежно від структурно-функціональних особливостей сполучні тканини поділяються на власне сполучні тканини та спеціальні (схема 4.1).
Схема 4.1.Види сполучних тканин
Спеціальні сполучні тканинивключають опорні (хрящову та кісткову) та гемопоетичні (мієлоїдну та лімфоїдну) тканини.Власне сполучну тканинуподіляють на волокнисту та тканину зі спеціальними властивостями.
Волокниста сполучна тканинаскладається з клітин, волокон та міжклітинної основної речовини. Розрізняють: • рихлу та щільну волокнисту тканину; • клітини поділяються на «осілі» (фіксовані, резидентні): адвентиційні клітини, фібробласти, фіброцити та жирові (адипоцити) і «блукають» (рухливі, іммігранти), що надходять у сполучну тканину з крові (всі види лейкоцитів); • волокна можуть бутиколагеновими, ретикулярними та еластичними. Функції: опорна, трофічна (посередницька в обміні між кров'ю та тканинами), накопичувальна (поживні речовини та вода), захисна та репаративна.♦ Пухка волокниста сполучна тканинамає відносно меншу кількість волокон, але більшу кількість клітин і основної речовини, ніж щільну сполучну тканину (рис. 4.1).♥ Міжклітинна речовина(substantia intercellularis): • має аморфну будову, прозору, характеризується базофілією та низькою електронною щільністю;
Мал. 4.1.Рихла волокниста неоформлена сполучна тканина; плівковий препарат. ×340.1 – фібробласт; 2 – макрофаг; 3 – колагенове волокно; 4 – еластичне волокно.
• включає глікозаміноглікани, протеоглікани, колаген, еластин і глікопротеїни (хондронектин, фібронектин, ламінін); • забезпечує посередництво при переході поживних речовин та продуктів обміну між клітинами сполучної тканини та кровоносним руслом.Глікозаміноглікани(ГАГ) – лінійні полімери дисахаридів (один з яких завжди гексозамін). Основні ГАГ в організмі людини – гіалуронова кислота, хондроїтин-сульфат, дерматан-сульфат, кератан-сульфат та гепаран-сульфат.Гіалуронова кислотазнаходиться в хрящах, шкірі, аорті, синовіальній рідині, склоподібному тілі очного яблука, головним чином у сполучній тканині. Широка сфера поширення дозволяє їй діяти як бар'єр для бактеріальної інвазії. Деякі патогенні бактерії здатні продукувати гіалуронідазу, яка розчиняє гіалуронову кислоту і дозволяє поширюватися бактеріям по сполучній тканині.Хондроїтин-сульфатпереважає в хрящовій та кістковій тканинах, серці та адвентиціївеликих кровоносних судин; зазвичай пов'язані з білковою основою.Дерматан-сульфатрозташований в основному в шкірі, легенях та сухожиллях.Кератан-сульфатзнаходиться в рогівці, хрящовій тканині та міжхребцевих дисках (студенисте ядро).Гепаран-сульфатміститься в міжальвеолярних перегородках легень, сполучно-тканинних кістяках печінки і великих кровоносних судин (аорта).Протеогліканискладаються з білкового кістяка (фібрилярний білок), з яким ковалентно пов'язані ГАГ. Вони забезпечують зв'язки між клітинами та компонентами міжклітинної речовини, відіграють важливу роль у транспорті електролітів та води. Основними протеогліканами пухкої сполучної тканини є декорин (зв'язується з колагеном), верзикан (забезпечує зв'язок поверхні клітин з компонентами міжклітинної речовини), перлекан (прикріплення фібробластів до міжклітинної речовини), синдекан (зв'язок поверхні клітин з фібронектином), CD клітини з фібронектином, ламініном та колагеном).Глікопротеїнивключають фібронектин, хондронектин, ентактин (нідоген) та ламінін. Вони складаються з білка та безлічі різних білкових полісахаридних ланцюжків. Фібронектин представляє групу споріднених глікопротеїнів (мол. маса 440 000), що знаходяться в сполучній тканині, базальних мембранах або розташованих на поверхні деяких клітин. Функція: зв'язування клітин з колагеном, а також участь у агрегації кров'яних пластинок (тромбоцитів) та, можливо, у формуванні згустку крові при руйнуванні стінки судини. Плазмовий фібронектин знаходиться в плазмі крові, де, як вважають, синтезується ендотелієм стінки кровоносних судин. Продукується також деякими типами клітин, включаючи фібробласти, хондроцити, міобласти, клітини нейроглії та деякихепітеліїв. Ентактін (нідоген) зв'язується з колагеном IV типу та ламініном, входить до складу щільної пластинки базальної мембрани. Ламінін - великий глікопротеїн (мол. маса 440 000), знаходиться в основному в базальних мембранах, де з'єднує епітеліальні клітини з колагеном IV типу.Колагенові волокна(librae collagenosae) складаються з колагенів. Це найпоширеніші білки в тілі, що становлять близько 30% сухої маси білків в організмі. Молекули колагенів складаються з трьох скручених спірально поліпетидних ниток – α-ланцюгів, різних за хімічною будовою. Ідентифіковано понад 30 варіантів α-ланцюгів, з яких найбільше значення мають перші п'ять. Колагени I, II, III і V типів називаються фібрилярними, так як вони утворюють фібрили, що володіють великою пружністю; колаген IV типу відноситься до аморфних (утворює плоскі мережі). До складу колагенів входять амінокислоти: гліцин, пролін та гідроксипролін, а також лізин та гідроксилізин. Фібробласти виробляють та секретують проколаген (попередник тропоколагену) у міжклітинний простір. Проколаген має додаткові амінокислоти на амінному (NH2) кінці молекули, які відщеплюються ферментом проколагенпептидазою. Потім молекули тропоколагену за допомогою самоскладання формують поперечно-смугасті колагенові мікрофібрили, які утворюють ковалентні зв'язки, набуваючи пружності. На електронних мікрофотографіях колагенові фібрили мають діаметр від 20 до 100 нм і мають поперечну смугастість з періодом 64-67 нм. Молекули тропоколагену мають довжину 280 нм і складаються з трьох поліпептидних α-ланцюгів, кожна з мол. масою 100 000, сплетених і поперечно пов'язаних, які утворюють паличкоподібну молекулу з правозакрученою потрійною спіраллю. Молекули об'єднуються вмікрофібрилу, перекриваючи один одного зі зрушенням на чверть довжини, залишаючи проміжки між амінним (NH2) кінцем однієї молекули та карбоксильним (ЗІ – ВІН) кінцем іншої. Солі важких металів осаджуються в цих проміжках і «фарбують» молекулу в цій галузі, тому на електроннограмах видно світлі і темні смужки, що чергуються, з характерною періодичністю 64 нм.♥ Типи колагену:– колаген I типу складається з двох типів α-ланцюгів [α-1(I)2 α 2(I)] і міститься в шкірі, кістковій тканині, сухожиллях та рогівці; – колаген II типу складається з трьох ланцюгів [α-1(II)]3 і знаходиться у хрящах; – колаген III типу складається з трьох ідентичних [α-1(III)]3 ланцюгів. Цей тип формує ретикулярні волокна і має поперечну смугастість з періодом 64 нм; - колаген IV типу складається з трьох ідентичних [α-1(IV)]3 ланцюгів, знаходиться в базальних мембранах і не має поперечної смугастості з періодом 64 нм. – колаген V типу складається з α-ланцюгів невідомого складу; знаходиться в базальних мембранах, плодових оболонках та кровоносних судинах. Ідентифіковані та інші типи колагену, але їх опис виходить за межі навчального матеріалу. Функції колагенових волокон: забезпечення міцності тканин, взаємодії між клітинами та міжклітинною речовиною, вплив на проліферацію, диференціювання та функціональну активність різних клітин.♥ Ретикулярні волокна(fibrae reticulares): – волокна товщиною від 0,5 до 2 мкм, складаються в основному з колагену III типу та формують мережі в різних органах та залозах; – кожне ретикулярне волокно утворене пучком мікрофібрил товщиною 20–40 нм, які мають поперечну смугастість з періодичністю 64–68 нм і укладені в оболонку з глікопротеїнів і протеогліканів; – фарбуються нітратом срібла в чорний колір черезвисокого вмісту вуглеводів; - удосталь зустрічаються в сполучній тканині ембріона, навколо жирових і гладко-м'язових клітин, а також формують тонку підтримуючу мережу в печінці, лімфатичних вузлах і селезінці.♥ Еластичні волокна(fibrae elasticae): – скручені волокна, що розгалужуються, діаметром від 0,2 до 1 мкм, які іноді утворюють рідкісні мережі; - можуть розтягуватися в 1,5-2 рази від початкової довжини; – для спостереження у світловому мікроскопі вимагають спеціального забарвлення (наприклад, орсеїном); – на електронних мікрофотографіях кожне волокно містить центральний світлий (аморфний) компонент, утворений еластином та периферичний (мікрофібрилярний) компонент, що складається з волоконця завтовшки 10–12 нм, утворених глікопротеїном фібриліном; – кожне еластичне волокно складається з філаментозної частини, утвореної окситаланом, та аморфної частини, представленої еластином (елауніном); - розташовані в дермі, легенях, еластичних хрящах, а також у великих кровоносних судинах (аорта), де утворюють еластичні мережі, платівки та еластичні мембрани.♥ Клітини пухкої волокнистої сполучної тканиниФібробласти(fibroblasti) – найчисленніші клітини сполучної тканини, що виробляють компоненти міжклітинного матриксу; - веретеноподібні, з довгими тонкими кінцями, якщо вони в активному стані; у спокої фібробласти стають сплощеними і набувають кілька коротких відростків, перетворюючись на фіброцити та ретикулоцити (reticulocytus); - ядро зазвичай світле, овальне, містить дрібнодисперсний хроматин і два ядерця; - на електронних мікрофотографіях видно активні фібробласти мають більш розвинені гранулярну ендоплазматичну мережу та комплекс Гольджі, ніж неактивні клітини. Функції: синтезміжклітинної речовини та її компонентів (колагену та глікозаміногліканів), участь у репаративних процесах, зокрема, у загоєнні ран.Фіброцити(fibrocyti) – кінцеві форми розвитку фібробластів, не здатні до проліферації: – вузькі веретеноподібні клітини з довгими тонкими, часто сплощеними крилоподібними відростками; - ядро веретеноподібне, щільне (з переважанням гетерохроматину), займає більшу частину клітини; – цитоплазма містить слаборозвинену гранулярну ендо-плазматичну мережу, значну кількість лізосом, ліпофусцинових гранул. Функції: регуляція метаболізму та підтримання стабільності міжклітинної речовини.Фіброкласти(fibroclasti) – клітини фіброцитарного ряду, особливо численні у молодій (грануляційній) сполучній тканині та рубцях, що піддаються зворотному розвитку: – цитоплазма містить численні вакуолі з літичними ферментами та колагенові фібрили на різних стадіях лізису. Функція: руйнування міжклітинної речовини сполучної тканини, чим забезпечується її перебудова та інволюція.Міофібробласти(myofibroblasti) – особливі клітини, що займають за своєю будовою та функцією проміжне положення між типовими фібробластами та гладкими міоцитами: – більше половини обсягу їх цитоплазми займають елементи скорочувального апарату; – у цитоплазмі виявляються віментин, актин та десмін гладко-м'язового типу; - по ультраструктурної організації близькі до гладких м'язів, хоча і не оточені базальною мембраною; – у великій кількості виявляються в молодій регенеруючій сполучній (грануляційній) тканині ран, у рубцях, м'язовій оболонці матки при вагітності; – у ході загоєння рани одні міофібробласти поступово гинуть (апоптоз), інші заміщаютьсятиповими фібробластами та фіброцитами. Функція: активна участь у репаративних процесах – утворюють колаген III типу, який заповнює та пов'язує пошкоджені ділянки сполучної тканини. Скорочуючись, вони стягують краї рани, зменшуючи її розміри;Макрофаги(macrophagi) – головні фагоцити сполучної тканини, відповідальні за видалення чужорідного матеріалу та участь в імунній відповіді (рис. 4.2): – виділяють осілі (покояться) і блукаючі макрофаги (гістіоцити); - утворюються в кістковому мозку, циркулюють у кровоносному руслі у вигляді моноцитів, а потім мігрують у сполучну тканину, де виконують свої головні функції; – сферичні клітини діаметром від 10 до 14 мкм (по надходженню в сполучну тканину), що мають слабо базофільну цитоплазму;