Мікробіологія курс лекцій - Стор 6
Мал. 12. Групи прокаріотів залежно від ставлення до молекулярного кисню
Серед 100 молекулярний кисень пригнічує зростання всіх облігатних аеробів. Багато аеробні бактерії можуть формувати колонії на поверхні твердого живильного середовища в атмосфері, що містить 40% Про 2 але зростання
Облігатні анаероби. Прокаріоти, для метаболізму яких Про 2 не потрібний, тобто енергетичні та конструктивні процеси у них відбуваються без участі молекулярного кисню. До них відносяться метаноутворюючі архебактерії, сульфатвідновлюючі, маслянокислі та деякі інші еубактерії.
У ряді облігатно анаеробних прокаріотів, що не включають О 2 метаболічні реакції, існує широкий спектр ступеня стійкості до молекулярного кисню, що знаходиться в зовнішньому середовищі (аеротолерантні). Багато облігатних анаеробів не виносять присутності навіть незначних кількостей молекулярного кисню в середовищі і швидко гинуть. Їх 1 молекула Про 2 – отрута. Clostridium. Такі організми називають с т р о г і м і а на а р о б а м і. До строгих анаеробів відносяться представники пологів Bacteroides, Fusobacterium, Butyrivibrio, Methaпobacterium та ін.
Хоча облігатно анаеробні бактерії загалом дуже чутливі до О 2 вони можуть у природі перебувати в аеробних зонах. Широке поширення представників роду Clostr >2 пояснюється наявністю у них ендоспор, нечутливих до молекулярного кисню.
Факультативні анаероби чи факультативні аероби. Бактерії, що не потребують О 2 (останній не бере участі в метаболічних реакціях, що здійснюються ними), але здатні рости в його присутності, є за типом здійснюваного ними метаболізму облігатними анаеробами, стійкими до О 2 зовнішнього середовища. прикладомтаких організмів є молочнокислі бактерії. Багато прокаріотів, що відносяться до цієї групи, пристосувалися в залежності від наявності або відсутності Про 2 в середовищі
перемикатися з одного метаболічного шляху в інший, наприклад, з дихання на бродіння, і навпаки. Представниками цієї фізіологічної групи прокаріотів є ентеробактерії. В аеробних умовах вони одержують енергію в процесі дихання. У анаеробних умовах джерелом енергії їм служать процеси бродіння чи анаеробного дихання.
2. Ставлення до випромінювання
Усі живі організми перебувають під впливом різних видів випромінювання. Ефекти, викликані опроміненням живих організмів, залежить від довжини хвилі випромінювання
та її дози, тобто. від енергії та кількості поглинених квантів (рис. 13). Випромінювання в області довжин хвиль від 300 до 1100 нм, що припадає в основному на видиме світло, забезпечує процеси: фотосинтез, фототаксис, фотореактивація ДНК, синтез деяких макромолекул. ня – прискорення руху молекул (нагрівання). Дія короткохвильового випромінювання на організми призводить до виникнення мутацій або викликає смертельний (летальний) вихід надзвичайно високої фотохімічної активності цього виду випромінювання, що призводить до модифікації або руйнування органічних молекул, що поглинули його.
Найважливішим джерелом природного випромінювання є сонячна радіація. Основна маса падаючої на Землю сонячної енергії (приблизно 75 %) припадає на частку видимих променів, майже 20 % – на спектр
і лише приблизно 5 % – на уф із довжиною хвилі 300380 нм.
Починаючи з 300 нм і далі, випромінювання індукує фотосинтетичні та фототактичні реакції, при цьому у прокаріотів діапазон довжин хвиль, в якому можливі обидва процеси, значно ширший, ніж у еукаріотів (рис. 13).
Фотосинтез, що супроводжується виділенням Про 2 , властивий усім еукаріотних організмів і двох груп еубактерій (ціанобактерії та прохлорофітів), можливий в діапазоні від 300 до 750 нм. Для еубактерій, здатних до здійснення безкисневого фотосинтезу, діапазон випромінювань, що забезпечують фотосинтетичну активність, збільшується у бік більш довгих хвиль, захоплюючи ближню для зелених бактерій до 840 нм, пурпурових – до 920 нм, а для деяких представників цієї групи – до 11. Спектри активності фототаксису у еубактерій збігаються зі спектрами фотосинтетичної активності, оскільки фоторецепторами в обох випадках є ті самі пігменти. У екстремально галофільних архебактерій роду Halobacteriut пігменти, що запускають фотосинтез і забезпечують фото-
тактичну реакцію, різні та активні в діапазоні довжин хвиль приблизно від 450 до 600 нм.
3. Вплив температури
Температурні умови у біосфері досить різноманітні. При визначенні впливу температури на прокаріотні організми слід розрізняти два моменти:
- Здатність організмів до виживання після тривалого перебування в екстремальних температурних умовах;
- Здатність організмів до зростання в цих умовах. Пристосування, сформовані у прокаріотів для
перенесення несприятливих умов, зокрема й температурних, – це суперечки (11 хвилин при 100 0 З), цисти (15 хвилин при 60°). При вивченні впливу температури на зростання прокаріотних організмів виділяють температурний діапазон, обмежений мінімальною та максимальною температурами, при яких зростання припиняється, а також область оптимальних температур з максимальною швидкістю зростання. Положення на температурній шкалі основних точок (мінімальна, максимальна, оптимальна температури), атакож величина температурного діапазону зростання прокаріотів сильно різняться. На підставі цих показників прокаріоти ділять на три основні групи:
Останні, своєю чергою, поділяються на окремі підгрупи (рис. 14).
Більшість відомих видів відноситься до мезофілів, які мають оптимальні температури росту лежать між 30° і 40°С.
Мезофіли. Температурний діапазон, в якому можливе зростання, знаходиться між 10 і Типовим мезофілом є Е. сoli: нижня межа росту + 10 про З, верхня +49 про З, оптимальна температура +37 про З при зростанні на багатому середовищі.
Психрофіли та фактори, що визначають можливість зростання при низьких температурах. Область температур зростання психрофілів лежить у межах від +20 про З і вище. У свою чергу, психрофіли поділяються на облігатні та факультативні.
Збільшення вмісту в ліпідах ненасичених жирних кислот дозволяє мембранам перебувати у функціонально активному стані за низьких температур. Обов'язкова умова можливості зростання психрофілів за мінусових температур – знаходження води в рідкому стані.
Термофіли та механізми термофілії. Групу термофілів ділять на 4 підгрупи:
1. Термотолерантні види ростуть у межах від 10 до оптимальна область лежить при Основна їх відмінність від мезофілів - здатність рости при підвищених температурах, хоча оптимальні температури росту для обох груп знаходяться на одному рівні.
2. Факультативні термофіли мають максимальну температуру зростання між 50 і 65 про З, але здатні також до розмноження при кімнатній температурі (20 про З); оптимум посідає область температур, близьких до верхньої межі зростання. Особливість цієї групи прокаріотів – здатність до зростання в області від 20 до 40 про С.
3. До облігатних термофілів відносять види,виявляють здатність зростати при температурах близько 70 про З і які ростуть нижче 40 про З. Оптимальна температурна область облігатних термофілів примикає до верхньої температурної межі зростання. Представники цієї підгрупи: еубактерії Bacillus acidocaldarius, Synechococcus lividus, архебактерії Methaпobacterium thermoautotrophicum, Thermoplasma acidophilum та ін.
4. Зрештою, нещодавно виявлено прокаріоти, виділені в підгрупу екстремальних термофілів. Їх характерні такі температурні параметри: оптимум
в області мінімальна межа зростання 60 про З і вище, максимальна – до 110 про З. До екстремальним термофілам ставляться організми із групи архебактерій, які мають аналогів серед мезофілів, наприклад представники пологів Thermoproteus, Pyrococcus, Pyrodictium та інших.
Відомо, що насичені жирні кислоти, що входять до складу ліпідів мембран, мають більш високу точку плавлення порівняно з ненасиченими. Вже давно було відмічено, що ліпіди термофілів мають вищі температури плавлення, ніж ліпіди мезофілів, що досягається зростанням вмісту насичених жирних кислот у мембранах. Багато дослідників вважають,
що визначальна роль термофілії належить білкам, насамперед ферментним.
4. Ставлення до кислотності середовища
Давно відомо, що кислотність середовища (концентрація водневих іонів, рН) є важливим фактором, що визначає можливість прокаріотів. Концентрація іонів водню в навколишньому середовищі діє на організм прямо (безпосередній вплив Н+) або опосередковано (через вплив на іонний стан та доступність багатьох неорганічних іонів та метаболітів, стабільність макромолекул, рівновагу електричних зарядів на поверхні клітини).
При низьких значеннях рНрозчинність вуглекислоти, що є основним або навіть єдиним джерелом вуглецю для автотрофних прокаріотів, знижується, а розчинність деяких іонів (Сu 2+ , Мо 2+ , Mg 2+ , Al 3+ ) зростає і досягає рівнів, токсичних для багатьох прокаріотів. Навпаки, при високих значеннях рН розчинність багатьох катіонів (Fе 2+ , Са 2+ , Mg 2+ , Мn 2+ ), необхідних клітині, різко знижується, вони випадають в осад і таким чином стають недоступними для організмів.
Водневий показник (рН) впливає стан речовин у навколишньому середовищі. Органічні кислоти в кислому середовищі знаходяться в недисоційованій формі, в якій легко проникають у клітину, стаючи токсичними для неї. Концентрація Н+ довкілля впливає і рівновагу електричних зарядів лежить на поверхні клітини: при низьких значеннях рН збільшується сумарний позитивний заряд, при високих – сумарний негативний заряд.
У Світовому океані і на більшій частині суші концентрація водневих іонів підтримується в досить вузькому діапазоні, оптимальному для зростання більшості про-
каріот, що віддають перевагу нейтральним або слаболужним умовам. Досить часто зустрічаються помірно кислі природні середовища, що мають рН біля багатьох озер, кислі болота, деякі виснажені грунти. Середовища з нижчим рН надзвичайно рідкісні; рН 3 і нижче зазвичай мають терикони вугільних шахт, дренажні води, рудничні стоки.
До найбільш кислих з природних середовищ, ймовірно, відносяться гарячі кислі джерела і гарячі кислі ґрунти, що оточують їх, рН яких може досягати 1. З цих місць були виділені бактерії, що є одночасно термофілами і ацидофілами. Це Sulfolbus ac С. S. acidocaldarius – мешканець гарячих кислих джерел, розташованих у різних частинах земної кулі. Інші мешканці такихмісць – Васіллус acidocaldarius, Васіллус coagulans.
Лужні умови, що зустрічаються в природі, зазвичай пов'язані з ґрунтами. Такі грунти, збагачені лужними мінералами, екскрементами тварин, білками, що розкладаються. У таких ґрунтах рН може досягати 10. Виявлено також лужні озера та джерела, рН яких З таких місць виділено представники пологів
Bacillus, Pseudotopas, Flavobacterium, Streptococcus та ін. Залежно від відношення до кислотності середовища про-
каріоти можуть бути поділені на декілька груп (рис. 15).
Нейтрофіли. Оптимальний рН для зростання переважної більшості прокаріотів, званих нейтрофілами, - область, близька до нейтральної, а зростання можливий, як правило, в діапазоні від 4 до 9, що вважається нормальним. Типовими нейтрофілами є різні штами Escherichia coli, Bacillus megateriuт, Streptococcus faecalis.
Ацидофіли. До кислотостійких відносяться багато бактерій, що продукують органічні кислоти, наприклад, оцтовокислі, молочнокислі та ін. Оптимум рН для зростання в кислому середовищі рН 4 і нижче.
Алкалофіли. Лужнотолерантні багато ентеробактерій і стійких до значень рН, близьких до Лужна зона рН від 9 і вище.
Всі ці адаптації забезпечують клітинна стінка і ЦПМ, але механізми ще не з'ясовані.