Мітоз, характеристика періодів, його біологічнезначення
Мітоз(від грец. mitos - нитка) - поділ ядра, що йде за реплікацією хромосом, внаслідок чого дочірні ядра містять те ж число хромосом, що й батьківські. Мітоз має складний механізм, що включає кілька фаз, необхідність якого виникла в процесі еволюції тоді, коли з'явилися клітини з різко збільшеною кількістю ДНК, що упакована в окремі хромосоми. Процес мітозу складають: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза та телофаза.
Профаза.На початку профази численні цитоплазматичні мікротрубочки, що входять до складу цитоскелета, розпадаються; при цьому утворюється великий пул вільних молекул тубуліна. Ці молекули знову застосовуються для побудови головного компонента мітотичного апарату - мітотичного веретена. Кожна пара центріолей стає частиною мітотичного центру, від якого променями розходяться мікротрубочки (фігура "зірка"). Спочатку обидві зірки лежать поруч з ядерної мембрани. У пізній профазі пучки полюсних мікротрубочок, що взаємодіють один з одним (і видимі в світловий мікроскоп як полюсні нитки), подовжуються і ніби розштовхують два мітотичні центри один від одного вздовж зовнішньої поверхні ядра. У такий спосіб утворюється біполярне мітотичне веретено.
Друга стадія мітозу - прометафазапочинається з швидкого розпаду ядерної оболонки на дрібні фрагменти, які не відрізняються від фрагментів цитоплазматичного ретикулуму. Ці фрагменти залишаються видимими біля веретена. У клітинах ссавців прометафаза займає 10-20 хвилин. Розташоване біля ядра мітотичне веретено тепер може проникнути в ядерну область. У хромосомах з кожного боку центроміри утворюються особливі структури – кінетохори.Зазвичай у кожної хромосоми виявляється по одній кінетохорної нитки, пов'язаної з кожним з полюсів. Внаслідок цього виникають дві протилежно спрямовані сили, які й наводять хромосому в екваторіальну площину. Таким чином, безладні прометафазні рухи хромосом та їхня випадкова остаточна орієнтація забезпечує випадкову сегрегацію хроматид між дочірніми клітинами, таку важливу в мейозі.
Третя стадія мітозу - метафазачасто триває тривалий час. Усі хромосоми розташовуються в такий спосіб, що й центроміри лежать у одній площині (метафазна пластинка). Метафазні хромосоми утримуються в оманливо статичному стані збалансованими полярними силами. За орієнтацію хромосом перпендикулярно осі мітотичного веретена та розташування їх на рівній відстані від обох полюсів веретена, швидше за все, відповідальні кінетохорні нитки. Ймовірно, таке розташування хромосом у метофазній пластинці обумовлено способом створення сили, що тягне в мітотичному веретені: цей спосіб такий, що сила, що діє на кінетохорні нитки тим слабше, чим ближче до полюса знаходяться кінетохори. див. метафаза 1 і 2. Кожна хромосома утримується в метафазній пластинці парою кінетохорів і двома пучками пов'язаних з ними ниток, що йдуть до протилежних полюсів веретена. Метафаза різко закінчується поділом двох кінетохорів кожної хромосоми.
Четверта стадія мітозу - анафазатриває зазвичай лише кілька хвилин. Анафаза починається раптовим розщепленням кожної хромосоми, що зумовлено поділом сестринських хроматид у точці їх з'єднання в центромірі. Це розщеплення, що розділяє кінетохори, не залежить від інших подій мітозу і відбувається навіть у хромосомах, не прикріплених до мітотичного веретену; воно дозволяє полярнимсилам веретена, що діють на метафазну пластинку, почати переміщення кожної хроматиди до відповідних полюсів веретена зі швидкістю близько 1 мкм/хв. Під час цього анафазного руху кінетохорні нитки коротшають у міру того, як хромосоми наближаються до полюсів. Приблизно в цей час подовжуються нитки мітотичного веретена і два полюси веретена розходяться ще далі. Далі див. Мітоз: рух хромосом в анафазі Клітинна стадія, на якій хромосоми розходяться до двох полюсів нових дочірніх клітин.
У п'ятій заключній стадії мітозу телофазерозділені дочірні хроматиди підходять до полюсів, кінетохорні нитки зникають. Після подовження полюсних ниток довкола кожної групи дочірніх хроматид утворюється нова ядерна оболонка. Конденсований хроматин починає розпушуватись, з'являються ядерця, і мітоз закінчується.
Проліферація.Основний спосіб поділу тканинних клітин - це мітоз. У міру збільшення числа клітин виникають клітинні групи, або популяції, об'єднані спільністю локалізації у складі зародкових листків (ембріональних зачатків) і подібні до гістогенетичних потенцій. Клітинний цикл регулюється численними поза- та внутрішньоклітинними механізмами. До позаклітинних відносяться впливи на клітину цитокінів, факторів росту, гормональних та нейрогенних стимулів. Роль внутрішньоклітинних регуляторів грають специфічні білки цитоплазми. Протягом кожного клітинного циклу є кілька критичних точок, що відповідають переходу клітини з одного періоду циклу в інший. При порушенні внутрішньої системи контролю клітина під впливом власних факторів регуляції елімінується апоптозом, або деякий час затримується в одному з періодів циклу.