Міжгруповий відбір формує соціум, а внутрішньогруповий його підтримує • Тетяна Романовська •
Вчені вже багато років намагаються розібратися з проблемою групового відбору, зокрема, порушується питання про його «відносини» з індивідуальним відбором, а багатьма опонентами — і про його існування взагалі.
Таким чином, колонія або залишає колонії-нащадки, або ні, а це і є відбір, причому не який-небудь, а цей, гучний, груповий відбір (Group selection). Тим часом успіх чи передчасне вимирання колонії істотно залежить від того, наскільки оптимально влаштований паучий соціум, тобто наскільки оптимальна пропорція в ньому «агресивних» і «мирних» особин. «Агресивні» особини успішніші при полюванні на великий видобуток і активніші при обороні гнізда від непрошених гостей — хижаків і хлєбників (у природі в загальному гнізді цього виду часом може поселятися і уживатися до 50 видів павуків, що формують разом цілі павутинні міста, приклади яких ви бачите на рис.1 і рис.2). Вони ж спритніші в плетінні павутиння. Однак часом ці особини можуть виявляти агресію і щодо своїх «односельців», а також поїдати кладки яєць (як своїх, так і інших самок) у разі нестачі звичайної їжі. «Мирні» особини виявляються більш дбайливими няньками при виходженні загального потомства колонії (C. M. Wright et al., 2014). Крім того, «мирні» більш терпимі до тимчасового недоїдання, ніж «агресивні», мабуть, через відмінності в активності та енергії, що витрачається. У результаті, середня плідність особин у змішаних колоніях зазвичай виявляється вищою, ніж у колоніях, що складаються тільки з «мирних» або тільки з «агресивних» павуків (J. N. Pruitt, S. E. Riechert, 2011. How within-groupbehavioural variation and task efficiency enhance fitness in a social group).
Мал. 3.Розподіл частки агресивних особин залежно від розмірів природних колоній за два роки спостережень у районі річки Клінч (голодний регіон) та річки Літтл (ситий регіон). Видно, що в ситих місцеперебуваннях зі збільшенням колонії оптимальна частка «агресивних» особин зростає, а в голодних — знижується.Сіримна кожному графіку показані дані, зібрані в більш ранній рік. Графіки з обговорюваної статті уAnimal Behaviour
Щоб оцінити індивідуальний успіх розмноження особин з різним фенотипом, у кожній колонії було індивідуально позначено 4 самки, дві з яких мали «мирний», а дві – «агресивний» фенотип. Їхнє потенційне потомство оцінювали, зважуючи вироблені ними кладки яєць (якщо самка доживала до цього моменту). Індивідуальний облік кладок у цих павуків проводиться досить просто, тому що перший тиждень самка, що відклала яйця, постійно носить їх при собі, затиснувши в хеліцерах. Автори акуратно відбирали кладку, зважували, а потім повертали турботливій матусі. Склавши нескладні рівняння, що враховують кількість яєць, що відкладаються, і середню виживання павучать кожного фенотипу, можна розрахувати очікувані зрушення розміру і структури колонії до наступного покоління, за відсутності фактора групового відбору. На рис. 4 показані колірні карти відносної пристосованості фенотипів у колоніях з різним розміром та структурою, і очікувані (згідно з розрахунками) зрушення розмірів та структури кожної штучної колонії. Причому зрушення частот фенотипів пов'язані саме з відмінностями у розмірі кладок, а не відмінностями у виживаності. Неважко помітити, що ці зрушення схожі між собою в колоніях, що походять з річки Клінч і в колоніях, що походять з річки Літтл,залежно від того, де цю колонію розташували. Ці зрушення завжди спрямовані на наближення до характеристик природних колоній місцевості, у тому числі були сформовані штучні колонії.
Мал. 4.Відносні пристосованості (функції від розміру кладки та виживання) особин «мирного» та «агресивного» фенотипів показаніколірними картами.Червоним кольоромпозначені колонії, в яких краще виживають «агресивні» особини,синім— колонії, в яких краще виживають «мирні» особини,зеленим— колонії, яких у жодного фенотипу немає явної переваги. Очікувані зрушення структури штучних колоній у наступному поколінні показані стрілками стрілками. Малюнки з обговорюваної статті уAnimal Behaviour
Мал. 5.F1 projected і F2 projected - очікувані зрушення структури колонії наступного покоління, засновані на оцінці розмірів кладок яєць від «агресивних» і «мирних» особин у польових колоніях (лівий стовпчик) та онукових лабораторних колоніях (правий стовпчик). F1 outcome (середній стовпчик) - реальне зрушення структури колоній першого покоління в порівнянні з вихідно сформованою структурою штучних батьківських колоній.Горизонтальна вісь- розмір колонії (число особин),вертикальна вісь- частка «агресивних» особин. У кожному ряду той самийколір стрілкивідповідає одному й тому ряду поколінь. Зверніть увагу на подібність діаграм лівого і правого стовпчиків, що демонструє спадковий характер спостережуваних відмінностей у розмірі яєць у самок різного фенотипу, неоднакових при різній вихідній структурі групи і в різному місці походження. Малюнок з обговорюваної статті уAnimal Behaviour
Дочекавшись наступного сезону розмноження укожної колонії знову помітили по 2 «агресивні» і 2 «мирні» самки і знову ж таки оцінили розміри кладок яєць. Потім залишалося лише порівняти та оцінити наступність у диспропорції розмноження фенотипів між вихідною та онуковою колоніями. Результати показано на рис. 5 і ці результати однозначно вказують, що зрушення ефективності розмноження фенотипів всередині колонії є генетично заданою властивістю, сформованим в кожній місцевості під впливом групового відбору.