Напрями еволюції, найбільший портал з навчання
Напрямок еволюції кожної систематичної групи визначається взаємовідносинами між особливостями середовища, у якому протікає еволюція даного таксона, та її генетичної організацією, що склалася під час його попередньої еволюції.
Яскравим прикладом дивергенції може бути зміна кінцівок ссавців у ході їх пристосування до різних умов середовища. Рука людини, крило кажана, копита коня, лапа ведмедя, ласта морського лева, плавець кита – це результати дивергенції. Вони виникли шляхом тривалого природного відбору дрібних випадкових ухилень у будові передньої кінцівки загального предка ссавців. Його нащадки зайняли згодом різні екологічні ніші. Цей процес прямував природним добором. У ході еволюції накопичувалися зміни в генах, що контролюють деталі розвитку кінцівок, але початкові стадії їх формування в онтогенезі кожного з різних видів дуже подібні і регулюються подібними генами. Структури та органи, що мають загальне походження, називають гомологічними. Гомологія кінцівок у хребетних настільки виражена, що подібні елементи простежуються сотні мільйонів років після початку дивергенції.
З розвиткоммолекулярної генетики та розшифровкою окремих генів та цілих геномів стало ясно, що дивергенція – це основний напрямок еволюції. Було показано, наприклад, що відмінності у формуванні кінцівок у різних хребетних таксонів (риб, птахів, ссавців) обумовлені дивергенцією основних генів, що спрямовують цей процес. З'явилася можливість з'ясувати, який із чинників еволюції зумовлював дивергенцію тих чи інших елементів генів різних етапах еволюції. Гени, що контролюють функції, що давно склалися, наприклад, гени домашнього господарства, дивергували дуже повільно, перебуваючи під постійним тиском стабілізуючого відбору. При цьому дивергенція, як правило, обмежувалася нейтральними, синонімічними замінами нуклеотидів і, отже, була зумовлена дрейфом генів. У той самий час дивергенція еволюційно молодих генів мала явно пристосувальний характер. Наприклад, еволюція генів опсинів – фоторецепторів сітківки ока – була пов'язана з великою кількістю несинонімічних замін нуклеотидів. Це призвело до розширення спектра кольорів, що сприймаються. У разі дивергенція лише на рівні генів направлялася природним добором.
. Конвергентна подібність тварин, що харчуються мурахами та термітами.
Конвергенція (сходження ознак) спостерігається у тих випадках, коли неспоріднені таксони пристосовуються до однакових умов. Про конвергенцію говорять у тих випадках, коли виявляється зовнішня схожість у будові та функціонуванні будь-якого органу, що має у порівнюваних груп живих організмів зовсім різне походження. Наприклад, крило бабки і кажана мають спільні риси у будові та функціонуванні, але формуються в ході ембріонального розвитку з різних клітинних елементів і контролюються різнимигрупами генів. Такі органи називають аналогічним. Вони зовні подібні, але різні за походженням, вони не мають філогенетичної спільності. Подібність у будові очей у ссавців та головоногих молюсків – інший приклад конвергенції. Вони виникли незалежно під час еволюції та формуються в онтогенезі з різних зачатків.
Конвергенція торкається як окремі органи. Неспоріднені види тварин, еволюціонуючи в подібних умовах середовища, займаючи подібні екологічні ніші, часто набувають абсолютно разючу подібність. В Австралії, Африці та Південній Америці мешкає безліч мурах та термітів. Ніша мурахоїдів на різних континентах була заповнена різними неспорідненими видами ссавців. В Австралії та Океанії - це сумчаста мурашка і єхидна, яка належить підкласу яйцекладних ссавців. В Африці мурах та термітів зробили своєю основною їжею трубкозуби, далекі родичі слонів, та панголіни, що належать до загону ящерів. У Південній Америці цю нішу зайняли броненосці та мурахоїди – представники загону неповнозубих (рис. XI.21.1.). Останній загальний предок цих тварин існував понад сто мільйонів років тому. Найближчі родичі кожного з них абсолютно несхожі. Тільки вибір екологічної ніші і відбір вдосконалення пристосувань до цієї ніші зробив їх зовні схожими друг на друга. Всі вони мають довгу липку мову і витягнутий хоботком ніс, що дозволяє їм витягувати мурах і термітів з їхніх укриттів. Але при цьому фундаментальні властивості анатомії цих видів дозволяють безпомилково відносити їх до різних таксонів, незважаючи на їхню конвергентну подібність. Дані молекулярно-генетичного аналізу переконливо показують, що це види поділяють десятки мільйонів років незалежної еволюції.
Вимерлі шаблезубіФорми хижих ссавців – приклад паралельної еволюції. Зліва – південно-американські шаблезубі тигри, праворуч – австралійський сумчастий вовк.
Паралелізм - таке еволюційне явище, коли подібність організмів, що належать до різних таксонів, заснована на подібних змінах тих самих гомологічних структур. Як приклад морфологічного паралелізму можна вказати на велику подібність форми тіла у акули, іхтіозавра (вимерлої рептилії) та дельфіна. Батьки іхтіозаврів та предки дельфінів були наземними тваринами. У міру освоєння ними водного середовища еволюція осьового скелета цих тварин йшла з урахуванням гомологічних зачатків хребетного стовпа у подібних умовах. Подібні напрямки природного відбору сприяли виникненню форм тварин із близькими гидродинамическими характеристиками. Прикладом функціонального паралелізму може бути виникнення крил птеродактилей, птахів і кажанів. Незважаючи на те, що вони влаштовані по-різному, вони, очевидно, є модифікаціями того самого органу - передньої кінцівки, виникли в результаті природного відбору в подібних екологічних нішах і виконують однакові функції.
Іншою причиною паралелізму може бути відносно висока ймовірність подібних мутацій одних і тих же генів. Відповідно до закону гомологічних рядів Н.И.Вавилова родинні види характеризуються подібними рядами спадкової мінливості. Так, наприклад, для багатьох видів метеликів характерна наявність на крилах очей різної форми, величини та забарвлення. При цьому найближчі родичі цих метеликів не мають. Очевидно, що ця ознака виникала незалежно у різних видів, а не була успадкована від спільних предків. Від них всі види метеликів успадкували гени, мутації яких призводять до утворення очей. Прикладом такогож роду є неодноразово і явно незалежна поява шаблезубих форм. Найбільш відомий шаблезубий тигр. Не дивно, що були й інші шаблезубі кішки. Але в палеонтологічному літописі Австралії ми також знаходимо шаблезубого сумчастого вовка.
Загальні та приватні пристосування. Питання про можливі шляхи еволюційного процесу розробив А. Н. Северцов. Один із головних таких шляхів, по Северцову, — ароморфоз (арогенез), або виникнення в ході еволюції пристроїв, які суттєво підвищують рівень організації живих організмів та відкривають перед ними нові еволюційні можливості. Такими пристосуваннями були, наприклад, виникнення фотосинтезу, статевого розмноження, багатоклітинності, легеневого дихання у предків амфібій, амніотичних оболонок у предків рептилій, теплокровності у предків птахів і мліпітних та ін. Ароморфози - природний результат еволюційних процесів. Вони відкривають можливості для освоєння видами нових, раніше недоступних середовищ існування.
Ароморфози не виникають миттєво, при появі вони практично не відрізняються від звичайних адаптацій. Лише в міру їхнього еволюційного «шліфування» природним відбором, узгодження з численними ознаками організму та широкого поширення у багатьох видів вони стають ароморфозами. Наприклад, поява легеневого дихання у древніх мешканців прісних водойм не кардинально змінило способу їх життя, рівня організації і т. д. Проте в результаті виникнення цієї адаптації з'явилася можливість для освоєння суші — великого середовища проживання. Ця можливість була активно використана в наступній еволюції, з'явилися багато тисяч видів амфібій, рептилій, птахів і ссавців, що заповнили різноманітні ніші проживання. Тому здобуття хребетних легень — великийароморфоз, що спричинив підвищення рівня організації багатьох видів.
Виникають і менші великі ароморфози. В еволюції ссавців їх було кілька: поява шерстного покриву, живонародження, вигодовування дитинчат молоком, придбання постійної температури тіла, прогресивний розвиток мозку та ін. Високий рівень організації ссавців, досягнутий завдяки перерахованим ароморфозам, дозволив їм освоїти нові довкілля.
Крім такого великого перетворення, як ароморфоз, у ході еволюції окремих груп виникає велика кількість дрібних пристосувань до певних умов середовища. Такі пристрої А. Н. Северцов назвав ідіоадаптаціями.
Різноманітність форм у комахоїдних ссавців – приклад ідіоадаптації.
Ідіоадаптації - це пристосування організмів до довкілля без принципової перебудови біологічної організації. Приклад ідіоадаптації - різноманітність форм у комахоїдних ссавців, різні види яких, маючи загальний вихідний рівень організації, змогли придбати властивості, що дозволили їм зайняти різні місця проживання в природі.
p align="justify"> Серед багатьох паразитичних організмів ми виявляємо явище загальної дегенерації, тобто різкого спрощення організації, пов'язаного зі зникненням цілих систем органів і функцій. У крабів відомий паразит саккуліна, що має вигляд мішка, набитого статевими продуктами, і має травну систему, що пронизує тіло господаря. Його далекі предки належали до усоногих раків і мешкали на дні моря, прикріплюючись до підводного каміння. Їхні нащадки поступово перейшли до паразитичного способу існування, втративши в дорослому стані майже всі органи. Незважаючи на те, що загальна дегенерація призводить до значного спрощення організації,види, що йдуть цим шляхом, можуть збільшувати чисельність і ареал.
Співвідношення шляхів і темпи еволюції. Шляхи еволюції органічного світу або поєднуються один з одним, або змінюють один одного, причому ароморфози відбуваються значно рідше за ідіоадаптацію. Але саме ароморфози визначають нові етапи у розвитку органічного світу. Виникнувши шляхом ароморфозу, нові, вищі з організації групи організмів займають інше довкілля. Далі еволюція йде шляхом ідіоадаптації, іноді і дегенерації, які забезпечують організмам освоєння нового для них довкілля.
Закони еволюції на рівнях вище видового випливають із принципів, що працюють на популяційно-видовому рівні. Проте, що далі у минуле, то менш точно ми бачимо деталі еволюційного процесу, тим менш точно ми можемо датувати викопні останки. Коли їх вік близько 1 млн. років, точність датування коливається в межах кількох тисяч років. Викопні останки динозаврів, які жили близько 120 млн років тому, вчені можуть датувати з точністю до десятків або сотень тисяч років. Для епохи трилобітів (400 млн років тому) максимальна точність датування падає до півмільйона років. Чим далі в глибину часів, тим менше ми знаходимо викопних останків. Зміни морфології, які у минулому, відбувалися протягом десятків і сотень тисяч років, десятків і сотень тисяч поколінь, іноді здаються у палеонтологічному літописі, практично миттєвими. Це створює великі труднощі у вивченні конкретних механізмів еволюційних змін малих у далекому.
Іноді створюється ілюзія, що той чи інший таксон утворився внаслідок різкої зміни організації предкової форми. Деякі вчені намагалися пояснити такі зміни появою поодиноких великих мутацій.Це припущення не витримує критики. Будь-яка фенотипічна ознака є результатом узгодженої дії безлічі генів. Чим сильніший фенотипічний ефект мутації будь-якого гена, залученого в ці взаємодії, тим вища ймовірність, що вона виявиться згубною для її носіїв.
Новий великий таксон, наприклад, клас птахів, було виникнути відразу, цьому передував тривалий процес, причому існувала серія проміжних видів, які мають темпи еволюції окремих органів прокуратури та структур різко відрізнялися. Розвиток одних органів йшов з випередженням, інші розвивалися повільно. На прикладі викопної істоти - археоптерикса видно, що за багатьма ознаками (наявність зубів, хребти хвоста, незрослі хребта, будова грудини, та ін) цей вид дуже схожий на рептилій. У той самий час в археоптерикса є й ознаки, типові лише птахів: пір'я, вилочкова кістка, великі очі, крила тощо. буд. Виявляється також чимало проміжних ознак. Таким чином, археоптерикс має значну мозаїчність організації - нові, типові для птахів властивості поєднуються з великою кількістю рис організації рептилій. Якби розвиток птахів у ході еволюції не відбулося, то, виявивши останки археоптерикса, вчені без вагань віднесли цей вид до рептилій.
Освоєння нового середовища існування супроводжується інтенсивним природним відбором за деякими ознаками. Для предків птахів такою ознакою було крило та структури з ним прямо пов'язані. Відповідний орган, структура чи функція еволюціонують дуже швидко, тоді як інші відстають. Таким чином, відзначається не взаємопов'язане і плавне утворення всіх елементів нового типу організації, в даному випадку птахів, а мозаїчна еволюція, тобто змішання старих і нових ознак.