Нюхання, будова нюхового аналізатора
Нюх лише за останнє сорокаріччя привернув до себе увагу дослідників - доти йому приділяли дуже мало уваги.
Причиною малої зацікавленості питанням нюху є те, що нюх у житті не відіграє такої важливої ролі, яку відіграє зір і слух.
Нюх - філогенетично один із найдавніших органів чуття, і вивчення його вкрай необхідне як для фізіології, так і для клінічної медицини, особливо невропатології.
Клініцистів цікавить можливість визначення ділянки ураження нюхового аналізатора характером порушення нюхової функції.
Вивчаючи нюхові порушення у клініці пухлин великого мозку, ми переконалися, що дані ретельного дослідження нюхової функції мають велику діагностичну цінність.
Як відомо, у верхній частині носової порожнини, так званої нюхової щілини, розташовується нюхова область. Простір, що обмежує цю область, є перегородка, верхні та середні раковини і гратчаста пластинка. Слизова оболонка, що покриває цю область, відрізняється від решти слизової оболонки носової порожнини коричневими плямами, що отримують своє забарвлення від пігменту, укладеного в нюхових клітинах: ці плями або острівці загалом займають 250 мм2 площі і мають неправильну форму. Точного визначення площі поширення нюхової частини слизової носа, що містить пігмент, немає; ця площа різна в окремих індивідуумів, займаючи частину верхньої носової раковини і носової перегородки, то переходячи на середню носову раковину. Нюховий пігмент аналогічний, мабуть, пігменту сітківки і зникнення його веде за собою втрату нюху, що спостерігається у людей похилого віку, у людей із захворюванням самого епітелію нюхової щілини.
Нюховий епітелій складається з трьох сортів клітин:
1) власне нюхові клітини;
2) циліндричні нюхові клітини;
3) невеликі базальні клітини.
Чутливі клітини нюхового епітелію біполярні. Один вільний кінець такої клітини звернений в нюхову порожнину і має на кінці волоски, які в загальній сукупності утворюють бахромчасту тканину, що має назву прикордонна нюхова перегородка.
Але на відміну від інших рецепторів нюхові клітини, як і клітини сітківки, є ділянками центральної нервової системи, винесеними на периферію. Відросток нюхової клітини видається через отвір у прикордонній нюхової перегородці і тут розширюється в пляшечку, від якої відходять вії. Ці війчасті нюхові бульбашки і є справжніми рецепторами нюхового почуття. Ембріологічно вони походять від центросом і навколишніх центросфер.
Нюхові бульбашки занурені в напіврідку зовнішню оболонку, що виділяється підтримуючими клітинами (membrana limitans). Інший кінець чутливої клітини прямує в черепну порожнину і, з'єднуючись з іншими такими ж відростками чутливих клітин, утворює нюхові волокна. Ці останні, пройшовши через гратчасту пластинку в порожнину черепа, занурюються в нюхову цибулину.
Нюхові волокна йдуть у супроводі волокон трійчастого нерва. Занурившись у нюхову цибулину, волокна чутливих клітин деревоподібно розгалужуються і, переплітаючись з такими ж розгалуженнями мітральних клітин, утворюють нюхові клубочки. Нюхові клубочки, так звані гломерули, представляють сферичні частинки, що сидять на шарі нюхових волокон. Ці сферичні освіти по суті представляють клубочок переплутанихнероздільних двох пучків волокон, що йдуть один до одного. Один з цих пучків - висхідний, що є розгалуженим в букет циліндричним відростком біполярної клітини нюхового епітелію; ідучий йому назустріч низхідний пучок - також протоплазматичний основний відросток мітральної клітини, що розгалужився. У людини кожен клубочок отримує розгалуження лише однієї мітральної клітини та циліндричних відростків багатьох біполярних клітин нюхового епітелію.
Мікроскопічна будова нюхових цибулин складається з п'яти шарів:
1) шар нервових волокон;
2) шар клубочків;
3) молекулярний шар з пензликовими клітинами;
4) шар мітральних клітин, що служать для подальшої передачі нюхових імпульсів у мозок;
5) зернистий шар, у людей слабо розвинений, що складається з клітин-зерен та клітин Гольджі.
Таким чином, нюхова цибулина є ніби вставним ганглієм. Тут закінчується периферичний нюховий і починається центральний нюховий шлях.
Першим нейроном центрального нюхового шляху буде нюховий тракт. Нюховий тракт складається з гангліонарних клітин, нервових волокон, залишків шлуночкової епендими, клітин та кровоносних судин. Всі ці елементи утворюють нюховий горбок, що представляє пірамідальну височину на нижньому краї нюхової борозни. Підстава цієї піраміди і є нюховий горбок. Більш детально нюховий тракт людини разом з цибулею являє собою нюхову звивину макросматичних тварин, що недорозвинулася. Складається нюховий тракт із трьох шарів:
1) шар нюхових волокон, найбільш поверхневий в найбільш тонкий, що покриває цибулину дуже тонким шаром поясним (описаний вище, як шар нервових волокон);
2) шармітральних волокон, що складається з трьох зон: а) поверхневої, б) глибокої, утвореної шаром клітин, званих мітральними, і в) нижньої, утвореної шаром простих або подвійних клубочків;
3) шар центральних волокон.
Клітини, які називаються мітральними, мають форму піраміди або мітри. Вершина піраміди звернена нагору. Від неї відходить довгий тонкий аксон, який проникає в шар центральних волокон, загинається і йде в тракті до нюхового трикутника. По всьому своєму шляху цей аксон випускає колатералі. Деякі з них спускаються між мітральними клітинами, інші підходять до клітин центрального шару або йдуть до клітин кори. Бічні кути мітральних клітин дають протоплазматичні відростки, які щедро розгалужуються в площині батьківської клітини, крім одного, званого основним, який відходить від основи мітральної клітини. Цей найбільш потужний із усіх відросток спускається по прямій лінії вниз, до клубочка.
Всюди в глибокій зоні другого шару знаходяться маленькі клітини, розсіяні біля мітральних і мають те саме значення, що й мітральні, що дають відростки клубочкам і шар центральних волокон.
Шар центральних волокон дуже густий і складається з волокон центронетальних і центрофугальних: перші - це аксони мітральних клітин та їх еквівалентів, другі - це волокна, що йдуть з передньої комісури мозку, і кортикофугальні волокна, що проникають у глибоку зону, значення яких в даний час ще .
Волокна тракту йдуть за чотирма напрямками:
1) через бічний нюховий пучок - у гачок свого боку; ці волокна закінчуються в аммоновому розі, у його ядрі мигдалики;
2) через передню комісуру - в тракт протилежної сторони та закінчується у його кортикальному шарі;
3) від нюховоготрикутника – до сірої речовини прозорої перегородки (septum pellucidum);
4) нарешті, від нюхового трикутника - до передньої продірявленої речовини.
Передня частина продірявленого простору у макросматичних тварин сильно розвинена і позначається як нюховий горбок.
Шляхи другого центрального неврома такі:
1) від сірої речовини прозорої перегородки у складі склепіння до рогу аммонового;
2) від переднього продірявленого простору через напівкруглий ремінець навколо хвостатого ядра, відокремлюючи його від зорового бугра, в числі кінцевих смужок і далі по дну бічного шлуночка в ріг амонів і до гачка;
3) з нюхового трикутника в пучку Валленберга до соскоподібного тіла.
Третій центральний нейрон складається з наступних утворень та шляхів, що йдуть від соскоподібного тіла у складі пучків.
До нюхової системи належать і системи волокон, які йдуть:
1) від переднього, ядра зорового бугра та сірої речовини прозорої перегородки, так звані кінцеві смужки зорового бугра, і доходять до вузла повідця;
2) від вузла повідця, як пучка Мейнерта, до межножкового ядра;
3) від межножкових ядер до глибокого тильного вузла покришки.
Поряд із щойно зазначеними системами є й такі освіти, що зараховуються до нюхової сфери:
1) шляхи з ядра мигдалики, які йдуть по склепенню у зворотний бік у соскоподібне тіло;
2) пучок від заднього глибокого вузла покришки, що йде по тильній частині дна сильвієвого водопроводу та покришки довгастого мозку, так званий поздовжній тильний пучок Шютца, який закінчується у всіх ядрах покришки варолієвого мосту та довгастого мозку.
Є тісний зв'язок первинних нюхових центрів(нюховий трикутник, нюхова цибулина) з ядрами трійчастого нерва. Цим тісним анатомічним зв'язком нюхових центрів з трійчастим та іншими черепними нервами (блукаючим, переддверним), ймовірно, пояснюються багато явищ, що викликаються нюховим актом, крім чисто нюхового відчуття - зміна ритму дихання і пульсу при приємних і неприємних тонусах. , поява запаморочень у зв'язку зі сприйняттям деяких запахів
Таким чином, ми розрізняємо шляхи і центри первинного порядку - I нюховий нейрон (нюхові клітини, розташовані в нюхової щілини, центральні відростки нюхових клітин у вигляді ниток, що проникають через продірявлену пластинку гратчастої кістки і закінчуються в області нюхових цибулин).
Шляхи та центри вторинного порядку – II нейрон нюхової системи – волокна від нюхових цибулин йдуть у нюхових трактах і закінчуються розширенням – нюховим трикутником. Тут починається ІІІ нейрон нюхового аналізатора.
Передня комісура поєднує первинні нюхові центри. Вторинні нюхові утворення з'єднуються гіпокамповою комісурою або комісурою ліри Давида і задньою частиною передньої комісури, що також з'єднує гінокампові звивини.
Усі нейрони третього порядку – це волокна проекційні, асоціаційні та комісуральні.
Нюхові шляхи в основному неперехрещені. В області передньої спайки є анастомоз нюхових трактів, в області середньої комісури анастомоз волокон, що входять в ріг амонів.
Коркові кінці нюхового аналізатора також пов'язані один з одним великою білою спайкою.
Нюхові шляхи мають зв'язки з різними відділами мозку. Від нюхових трикутників йдуть шляхи дососкоподібним тілам на підставі мозку. Ці освіти беруть участь у регуляції вегетативних функцій. Звідси стає зрозумілою вегетотропна дія нюху (розширення судин, почастішання пульсу тощо).
Через соскоподібні тіла нюхові шляхи пов'язані з зоровим бугром. В області зорового бугра здійснюється зв'язок нюхового та вестибулярного аналізаторів. Клінічно цей зв'язок підтверджується впливом нюхових подразнень на вестибулярну хронаксію та іншими спостереженнями.
Нюхові зв'язки з зоровим бугром і соскоподібними тілами мають подвійний напрямок (в той і інший бік), тобто імпульси можуть проводитися в обох напрямках.
Описані зв'язки нюхових утворень із покришкою стовбура мозку, з варолієвим. мостом і довгастим мозком (через низхідні шляхи заднього поздовжнього пучка).
Цими шляхами здійснюються рухові безумовні рефлекси на нюхові подразнення (мімічні руху, і навіть загальна рухова реакція тощо. буд.).
Існує найбагатший анатомо-фізіологічний зв'язок між І та V черепними нервами, а також з вегетативною нервовою системою.