Параметри збудливості
Збудливістюназивається здатність нервової або м'язової клітини відповідати на подразнення генерацією ПД. Основним мірилом збудливості зазвичай є реобаза. Чим вона нижча, тим вища збудливість, і навпаки. Пов'язано це з тим, що, як ми вже говорили раніше, основною умовою виникнення збудження є досягнення МП критичного рівня деполяризації (Ео
Зміни збудливості при збудженні. Виникнення нервовому чи м'язовому волокні ПД супроводжується багатофазними змінами збудливості. Для вивчення нерв чи м'яз піддають дії двох коротких електричних стимулів, наступних друг за одним з певним інтервалом. Перший називається дратівливим, другий – тестуючим. Реєстрація тих, що виникають у відповідь на ці роздратування, дозволила встановити важливі факти.
Під час локальної відповіді збудливість підвищена, оскільки мембрана деполяризована і різниця між Е0 та Ек падає. Періоду виникнення та розвитку піку потенціалу дії відповідає повне зникнення збудливості, що отримало назвуабсолютної рефрактерності(невразливості). У цей час тестуючий стимул не здатний викликати новий ПД, хоч би як сильно це роздратування. Тривалість абсолютної рефрактерності приблизно збігається з тривалістю висхідної гілки ПД. У нервових волокнах, що швидко проводять, вона становить 0,4-0,7 мсек. У волокнах м'язи серця – 250-300 мсек. Після абсолютної рефрактерністю починається фазавідносної рефрактерності, яка триває 4-8 мсек. Вона збігається з фазою реполяризації ПД. У цей час збудливість поступово повертається до початкового рівня. У цей період нервове волокно здатне відповісти на сильне подразнення, але амплітуда ПД різко знижується.
Згідно з іонною теорією Ходжкіна-Хакслі, абсолютна рефрактерність обумовлена спочатку наявністю максимальної натрієвої проникності, коли новий стимул не може щось змінити або додати, а потім розвитком натрієвої інактивації, що закриває Na-канали. Після цього відбувається зниження натрієвої інактивації, у результаті поступово відновлюється здатність волокна генерувати ПД. Це стан відносної рефрактерності.
Відносна рефрактерна фаза змінюється фазоюпідвищеною (супернормальною)збудливістьі, що збігається за часом з періодом слідової деполяризації. У цей час різниця між Ео і Ек нижчою за вихідну. У рухових нервових волокнах теплокровних тварин тривалість супернормальної фази становить 12-30 мсек.
Період підвищеної збудливості змінюється субнормальною фазою, яка збігається зі слідовою гіперполяризацією. У цей час різниця між мембранним потенціалом (Ео) та критичним рівнем деполяризації (Ек) збільшується. Тривалість цієї фази становить кілька десятків чи сотень мсек.
Лабільність.Ми розглянули основні механізми виникнення та поширення в нервових та м'язових волокнах одиночної хвилі збудження. Однак у природних умовах існування організму нервовими волокнами проходять не поодинокі, а ритмічні залпи потенціалів дії. У чутливих нервових закінченнях, розташованих у будь-яких тканинах, виникають і поширюються по аферентним нервовим волокнам, що відходять від них, ритмічні розряди імпульсів навіть при дуже короткочасному подразненні. Так само з ЦНС по еферентним нервам йде потік імпульсів на периферію до виконавчих органів. Якщо виконавчим органом є скелетні м'язи, то у них виникають спалахи.збуджень у ритмі імпульсів, що надходять по нерву.
Частота розрядів імпульсів у збудливих тканинах може варіювати в широких межах залежно від сили прикладеного подразнення, властивостей та стану тканини та від швидкості перебігу окремих актів збудження у ритмічному ряду. Для характеристики цієї швидкості Н.Е.Введенским і було сформульовано поняття лабільності. Під лабільністю, абофункціональною рухливістювін розумів більшу або меншу швидкість протікання тих елементарних реакцій, якими супроводжується збудження. Мірою лабільності є найбільша кількість потенціалів дії, яку збудливий субстрат здатний відтворити в одиницю часу відповідно до частоти подразнення, що подається.
Спочатку припускали, що мінімальний інтервал між імпульсами в ритмічному ряді має відповідати тривалості абсолютного періоду рефрактерності. Точні дослідження, однак, показали, що при частоті слідування стимулів з таким інтервалом виникають тільки два імпульси, а третій випадає внаслідок депресії, що розвивається. Тому інтервал між імпульсами повинен бути дещо більшим за абсолютний рефрактерний період. У рухових нервових клітинах теплокровних тварин рефрактерний період становить близько 0,4 мсек, і потенційний максимальний ритм повинен би дорівнювати 2500/сек, але насправді він дорівнює близько 1000/сек. Слід наголосити, що ця частота значно перевищує частоту імпульсів, що проходять по цих волокнах у фізіологічних умовах. Остання складає близько 100/сек.
Справа в тому, що зазвичай у природних умовах тканина працює з так званим оптимальним ритмом. Для пропускання імпульсів із таким ритмом не потрібно великої сили подразнення. Дослідження показали, що частота подразнення тареобаза струму, здатного викликати нервові імпульси з такою частотою, перебувають у своєрідної залежності: реобаза спочатку падає зі зростанням частоти імпульсів, потім знову наростає. Оптимум знаходиться у нервів у межах від 75 до 150 імп/сек, для м'язів – 20-50 імп/сек. Такий ритм, на відміну інших, дуже стійко і довго може відтворюватися збудливими утвореннями.
Таким чином, ми можемо тепер назвати всі основні параметри збудливості тканин, що характеризують її властивості:РЕОБАЗУ, КОРИСНИЙ ЧАС (ХРОНАКСІЯ), КРИТИЧНИЙ НАХОД, ЛАБІЛЬНІСТЬ. Усі вони, крім останнього, перебувають із збудливістю у зворотному пропорційних відносинах.
Поняття про "парабіоз". Лабільність – величина непостійна. Вона може змінюватися в залежності від стану нерва або м'яза, в залежності від сили і тривалості роздратування, що падають на них, від ступеня втоми і т.п. Вперше зміна лабільності нерва при дії нею спочатку хімічними, та був і електричними подразниками, вивчив Н.Е.Введенский. Він виявив закономірне зниження лабільності альтерованої хімічним агентом (аміаком) ділянки нерва, назвав це явище "парабіозом" та вивчив його закономірності. Парабіоз - це оборотний стан, який, однак, при поглибленні дії агента, що викликає його, може перейти в незворотний.
Введенський розглядав парабіоз як особливий стан стійкого збудження, що не вагається, як би застиглого в одній ділянці нервового волокна. Справді, парабіотична ділянка заряджена негативно. Таке явище Введенський вважав прообразом переходу збудження у гальмування у нервових центрах. На його думку, парабіоз є результатом перезбудження нервової клітини надто сильним або надто частим роздратуванням.
Розвитокпарабіозу протікає у три стадії: зрівняльну, парадоксальну та гальмівну. Спочатку за рахунок зниження акомодації окремі імпульси струму малої частоти за умови їх достатньої сили дають уже не 1 імпульс, а 2,3 або навіть 4. Одночасно поріг збудливості зростає, а максимальний ритм збудження прогресивно знижується. В результаті на імпульси як малої, так і великої частоти нерв починає відповідати одній і тій же частоті розрядів, найбільш близькій до оптимального для цього нерва ритму. Це і є зрівняльна фаза парабіозу. На наступному етапі розвитку процесу в області порогових інтенсивностей подразнення ще зберігається відтворення ритму, близького до оптимального, а на часті імпульси тканина або взагалі не відповідає, або дуже рідкісними хвилями збудження. Це -парадоксальна фаза.
Потім здатність волокна до ритмічної хвильової діяльності падає, падає і амплітуда ПД, збільшується його тривалість. Будь-яка зовнішня дія підкріплює стан гальмування нервового волокна і одночасно загальмовується само. Це - остання, гальмівна фаза парабіозу.
В даний час описаний феномен пояснюється з позицій мембранної теорії порушенням механізму підвищення натрієвої проникності та появою затяжної інактивації натрієвої. Внаслідок цього Na-канали залишаються закритими, він накопичується в клітині і зовнішня поверхня мембрани тривалий час зберігає негативний заряд. Це перешкоджає новому подразненню з допомогою подовження рефрактерного періоду. При набіганні на ділянку парабіозу часто наступних один за одним ПД інактивація натрієвої проникності, викликана альтеруючим агентом, підсумовується з інактивацією, що супроводжує нервовий імпульс. В результаті збудливість знижується настільки, що проведеннянаступного імпульсу повністю блокується.
Обмін речовин та енергії при збудженні. При виникненні та проведенні збудження у нервових клітинах та м'язових волокнах відбувається посилення обміну речовин. Це проявляється як у низці біохімічних змін, що відбуваються в мембрані та протоплазмі клітин, так і у посиленні їх теплопродукції. Встановлено, що при збудженні відбуваються: посилення розпаду в клітинах багатих на енергію сполук - АТФ та креатинфосфату (КФ), посилення процесів розпаду та синтезу вуглеводів, білків та ліпідів, посилення окисних процесів, що призводять у поєднанні з гліколізом до резинтезу АТФ та руйнування ацетилхоліну та норадреналіну, інших медіаторів, посилення синтезу РНК та білків. Всі ці процеси найбільше виражені під час відновлення стану мембрани після ПД.
У нервах і м'язах кожна хвиля збудження супроводжується виділенням двох порцій тепла, з яких перша називається початковим, а друга - теплом, що запізнюється. Початкове теплоутворення відбувається у момент збудження і становить незначну частину всієї теплопродукції (2-10%) при збудженні. Припускають, що це тепло пов'язане з тими фізико-хімічними процесами, що розвиваються в момент генерації ПД. Запізнювальне теплоутворення відбувається протягом більш тривалого часу, і триває багато хвилин. Воно пов'язане з тими хімічними процесами, які відбуваються в тканині за хвилею збудження, і, за образним висловом Ухтомського, становлять "метаболічний хвіст комети збудження".
Проведення збудження. Класифікація нервових волокон. Як тільки в будь-якій точці нервового або м'язового волокна виникає ПД і ця ділянка набуває негативного заряду, між збудженими і сусідніми ділянками, що покоїться.волокна виникає електричний струм. В даному випадку збуджена ділянка мембрани діє на сусідні ділянки як катод постійного струму, викликаючи їхню деполяризацію і генеруючи локальну відповідь. Якщо величина локальної відповіді перевищить ЕК мембрани, виникає ПД. В результаті зовнішня поверхня мембрани заряджається негативно на новій ділянці. У такий спосіб хвиля збудження поширюється вздовж усього волокна зі швидкістю близько 0,5-3 м/сек.
Закони проведення збудження по нервах.
1.Закон фізіологічної безперервності. Перерізка, перев'язка, а також будь-яка інша дія, що порушує цілість мембрани (фізіологічну, а не тільки анатомічну), створюють непровідність. Те саме виникає при теплових та хімічних впливах.
2.Закон двостороннього проведення. При нанесенні подразнення на нервове волокно збудження поширюється по ньому в обох напрямках (по поверхні мембрани - на всі боки) з однаковою швидкістю. Це доводиться досвідом Бабухіна та подібними до нього.
Механізми та швидкість проведення збудження у безм'якотних та м'якотних нервових волокнах різні. У безм'якотних збудження поширюється безперервно вздовж усієї мембрани від однієї збудженої ділянки до іншої, розташованої поряд, так як ми вже обговорювали.
У міелінових волокнах збудження поширюється лише стрибкоподібно, перестрибуючи через ділянки, вкриті мієліновою оболонкою (сальтаторно). Потенціали дії у цих волокнах виникають лише у перехопленнях Ранв'є. У стані спокою зовнішня поверхня збудливої мембрани всіх перехоплень Ранв'є заряджена позитивно. У момент порушення поверхня першого перехоплення стає негативно зарядженою по відношенню до сусіднього другого перехоплення. Це призводить довиникненню місцевого (локального) електроструму, що йде через навколишнє волокно міжклітинну рідину, мембрану і аксоплазму від перехоплення 2 до 1. Поток, що виходить через перехоплення 2, збуджує його, викликаючи перезарядку мембрани. Тепер ця ділянка може порушити наступну і т.д.
Перестрибування ПД через міжперехоплювальну ділянку можливе тому, що амплітуда ПД в 5-6 разів більша за поріг, необхідний для збудження не тільки наступного, але і 3-5 перехоплень. Тому мікроушкодження волокна в міжперехоплювальних ділянках або на одному перехопленні не припиняють роботи нервового волокна до тих пір, поки регенеративні явища не захоплять 3 і більше лежачі поруч шванівські клітини.
Час, необхідне передачі збудження від одного перехоплення до іншого, однаково у волокон різного діаметра, і становлять 0,07 мсек. Однак оскільки довжина міжперехоплювальних ділянок різна і пропорційна діаметру волокна, в міелінізованих нервах швидкість проведення нервових імпульсів прямо пропорційна їх діаметру.
Класифікація нервових волокон. Електрична відповідь цілого нерва є сумою алгебри ПД окремих його нервових волокон. Тому, з одного боку, амплітуда електричних імпульсів цілого нерва залежить від сили подразника (з її зростанням залучаються все нові волокна), а по-друге, сумарний потенціал дії нерва може бути розчленований на кілька окремих коливань, причиною чого є неоднакова швидкість проведення імпульсів різним волокнам, що становлять цілий нерв.
В даний час нервові волокна за швидкістю проведення збудження, тривалістю різних фаз ПД та будовою прийнято розділяти на три основні типи.
Волокна типуАподіляються на підгрупи (альфа, бета, гама, дельта). Вони вкриті міеліновою оболонкою.Швидкість проведення у них найбільша – 70-120 м/сек. Це – рухові волокна, від моторних нейронів спинного мозку. Інші волокна типу А - чутливі.
Волокна типуВ- міелінові, переважно прегангліонарні. Швидкість проведення – 3-18 м/сек.
Волокна типуС -безм'якотні, дуже малого діаметра (2 мк). Швидкість проведення не більше ніж 3 м/сек. Це постгангліонарні волокна симпатичної нервової системи найчастіше.