Порівняльно-фізіологічний метод, Метод часткового видалення та подразнення кори

Повне видалення кори у тварин, що займають різні щаблі еволюційного ряду, викликає неоднозначні наслідки. У риб (кора представлена лише одним шаром нюхових клітин), амфібій (є нюхова кора), рептилій (кора пов'язана з системою трійчастого нерва та нюховими структурами) істотних змін та відхилень у поведінці не спостерігалося. У птахів (голубів) кора організована у вигляді півкуль, пов'язана з різними сенсорними системами; можливі складні рухові акти (літання, клювання, гніздування). Після видалення півкуль зникає ініціатива в їді (навіть якщо вона поруч), літанні. Порушується батьківський рефлекс.

Відхилення у поведінці посилюються у ссавців - кішок і особливо собак. Здатні пересуватися, собаки можуть загинути від голоду та спраги, якщо їх штучно не годувати. Безпивкульові мавпи більшу частину часу сплять. Люди-анен-Цефал зовсім нежиттєздатні.Після затяжної реанімації, під час штучного життєзабезпечення, людина, втративши функціонально кору, перетворюється на "живий труп".

Мал. 4.42. Структурний модуль сенсомоторної кори (за А.Д. Ноздрачов, 1991):

III-VI - пробкові шари; 1 – інтернейронів; 2 – аферентний вхід на інтернейрон; 3 - аферентний вхід на інтернейрон та пірамідний нейрон; 4 - зворотна колатералям аксона, яка контактує з гальмівним інтернейроном; 5 – пучок аксонів, який виходить за межі колонки; 6 - зворотна колатералям з полегшуючими впливами в межах модуля 7 - кортикоспінальні пірамідні клітини; 8 - кортикорубральна пірамідна клітина

Метод часткового видалення та подразнення кори

Метод повного видалення кори було розроблено, виходячи з гіпотези про рівнозначність(еквіпотенціалізм) кори. В оцінці функцій окремих ділянок кори важливу роль відіграли методи часткового видалення кори, у поєднанні з методами подразнення порівняно з клінічними спостереженнями, а згодом і з електрофізіологічними дослідженнями. Ці методи дозволили спростувати еквіпотенціалізм та затвердити певну локалізованість полів зі спеціалізованими функціями (рис. 4.43, 4.44).

В експериментах на наркотизованих тварин (собаках) Фрітц і Гітциг (1870) виявили, що електричне роздратування обмежених ділянок кори головного мозку викликає рух кінцівок з протилежного боку – передніх чи задніх, залежно від роздратування. Згодом "рухові ділянки" було вивчено і в корі мозку людини під час нейрохірургічних операцій. Електричне роздратування завдавали на оголену поверхню мозку через трепанаційний отвір у стані неспання (Пенфілд, Расмуссен, 1950).

Мал. 4.43. Локалізація функцій у корі лівої півкулі головного мозку

Мал. 4.44. Локалізація функцій на медіальній поверхні кори правої півкулі головного мозку

Мал. 4.45. Соматосенсорна та моторна кора.

На малюнку показано лише половини кожної з таких кіркових ділянок: ліва соматосенсорна ділянка (отримує сигнали переважно від правої половини тіла) та права моторна ділянка (здійснює управління рухами лівої половини тіла)

Головною руховою ділянкою є кора прецентральної звивини (поля 4 та 6 за Бродманом). Це М1, їй властива соматотопічна організація з певним упорядкованим просторовим розташуванням центрів, що відає скороченнями певних груп м'язів (проекції догори ногами) (рис.4.45).

Найбільша площа ділянки для м'язів обличчя та пальців пензля, тобто ділянок тіла, виконують особливо різноманітні та складні рухові функції, при розумінні, що потрібно зробити. Ця ділянка заходить і на медіальний край півкулі, а також виходить за межі прецентральної звивини. Є також вторинна моторна ділянка (м2); розташована вона в глибині міжпивкульової щілини і прилягає до МІ. Обидві ділянки мають також представництво чутливих периферичних ділянок і тому точніше називаються первинною та вторинною мотосенсорними ділянками кори (Мс 1 та Мс 2).

Пірамідні клітини Беца особливо добре виражені у прецентральній звивині. Аксони цих клітин (швидкі), а також аксони малих пірамід 3 шари (повільні) утворюють пірамідний тракт (по 1 млн волокон з кожного боку).

Зазначені рухові ділянки кори не відповідають за задум руху, а є останнім супраспінальним центром, в якому задум руху перетворюється на програму. Але це перший із центрів-виконавців руху. Тут вибираються потрібні м'язи. Ушкодження ділянок 4 та 6 викликає паралічі та парези кистей, стоп, мімічної мускулатури, м'язів, пов'язаних з артикуляцією.

Виявлені у людей у постцентральній звивині сенсорні ділянки також із соматотопічною організацією та домішування моторних одиниць (див. рис. 4.45). Тому насправді вони є сенсомоторними (см). За Бродманом – це поля 1,2,3. Є і ділянка см 2; це - нижня тім'яна, прилегла до латеральної борозни. Забезпечує первинний аналіз та відбір. Отже, всього рухових ділянок у корі, як і чутливих, чотири. Сенсорні ділянки є прикладом проекційних ділянок кори, в яких розташовані мономодальні нейрони, які одержують інформацію від релейних ядер таламуса.

Електричнероздратування під час нейрохірургічних операційділянок 1, 2, 3 викликає відчуття тиску, дотику, тепла на протилежному боці тіла, їх видалення призводить до втрати тонкої градації чутливості тієї частини тіла, яка представлена в віддаленої області кори. Рухи ж стають незграбними, "неакуратними", незграбними.

С1 відповідальна за сприйняття взаємного становища частин тіла. Забезпечує сприйняття деталей подразника, орієнтацію голови у напрямі звуків та світла. Аналіз дискримінаційний (крапковий).

С2 забезпечує первинний ситуаційний аналіз подразника. Тут організується сприйняття протяжності тіла, виділення біологічно небезпечних подразників у екстремальних умовах.

Зорова ділянка кори (ділянка 17) - острогова звивина та латеральна борозна на її берегах. Отримує зорову інформацію. Це топографічно (фототопічно) організоване представництво сітківки без перекриття колонок. У кожну півкулю надходять сигнали від рецепторів обох очей: у ліву – від лівих половин, у праву – від правих. Електричне роздратування дає відчуття світла (без усвідомлення джерела). Пошкодження викликає фото, геміанопія.

Слухова проекційна ділянка кори - поперечні звивини верхньої частини скроневих часток (ділянка 41). Це звивина Гешля, головним чином розташована в латеральній борозні, невелика частина – на верхньому краї скроневої частки. У слуховій ділянці представлено тонотопічно завиток внутрішнього вуха. Сюди проектуються вестибулярні шляхи. Електричне роздратування цієї ділянки викликає відчуття шуму обох вухах. Поразка скроневої частки призводить до порушень слуху. Завдяки двосторонньому представництву, одностороннє руйнування не призводить до повної глухоти.

Моторний центр мови Брока (ділянка 40) у нижній лобовій звивині (у правшів) прилягає до прецентральної звивини - ділянки, що управляє скороченнями м'язів губ, язика, піднебіння, глотки, тобто м'язів, причетних до артикуляції. Центр Брока розвивається з мозкового центру міміки мавп. Поразка цієї ділянки призводить до моторної афазії, тобто неможливість вимовляти слова. Однак паралічів відповідних м'язів немає.

Велику площу займають асоціативні ділянки (у людини - 86% усієї поверхні кори, у мавп - 64%, у щурів всього 3%). Ці ділянки спеціалізовані на узагальнюючій оцінці діючих подразників за всіма ознаками, а також настроювання найбільш цілеспрямованої діяльності; отже, забезпечують інтегративні функції мозку на рівні. Якщо проекційних зонах переважають моно модальні Н, то асоціативних - полимодальные завдяки конвергенції; пов'язані вони з асоціативними ядрами таламуса.

Основні асоціативні ділянки 3: Парієта-окципіто-темпоральна, фронтальна, лімбічна кора.

Асоціативні поля, які забезпечують оцінку подразника, що діють, розташовані у вигляді поясів шириною 4-6 см, що оточують відповідні проекційні поля.

Спеціальні ділянки верхньої та середньої випинів (конволюцій) у лівій півкулі (полі 42) пов'язані з розумінням мови. При їх ушкодженні втрачається здатність розуміти слова почуті, а також вимовлені самою людиною(сенсорний центр МОВИ Вернике).

Ушкодження слухової асоціативної кори викликаєслухову агнозію - неможливість визначити джерело звукового впливу. Ця ділянка, розташована на периферії слухової первинної ділянки, є асоціативним слуховим полем, пов'язаним з оцінкою значущості звуків.Її роздратування викликає слухові галюцинації та рух голови в протилежний бік. З пам'яті витягуються звукові образи минулого (Пенфілд). "Поле імен" надає можливість назвати предмет.

Тактильна агнозія спостерігається при пошкодженні верхньої тім'яної частки, що прилягає до ділянки шкірної чутливості. НЕ впізнаються предмети під час обмацування за формою, обсягом (астереогнозія), хоча тактильна та глибока чутливість збережені.

Апраксії (на відміну від еупраксій - правильних дій) полягають у порушеннях цілеспрямованих доцільних дій, виконання яких слід здійснити за наказом, за інструкцією або за зразком (наслідуванням). У зв'язку з пошкодженням асоціативних полів тім'яної кори лівої півкулі (у правшої) - неможливість заселити нитку в голку, шити і т.д.); з пошкодженням поля 40 тім'яної кори - неможливість намалювати чи сконструювати.

Лобна кора (поля 9-14) займає дещо особливе місце.

Ця ділянка пов'язана з моторними полями, які забезпечують задум рухової програми. Пов'язана з гіпоталамусом та лімбічною системою; звідси випливає роль префронтальної кори відповідно до поведінкової діяльності зовнішніх ситуацій та внутрішніх мотивацій. Як наслідок:

• керування вродженими поведінковими реакціями за допомогою накопиченого досвіду;

• реалізація високих форм інтегративної діяльності мозку

• цілеспрямований вибір рухів, дій, важливо під час навчання з урахуванням індивідуального досвіду, отже, причетність до організації пам'яті;

• на підставі попереднього синтезу сигналів, шляхом отримання інформації про минулий досвід, прогнозування.

Отже, лобова кора - це важлива ділянка акцептора результату дії (Анохін,Судаків).

При ушкодженнях лобової кори у поведінці людини спостерігається імпульсивність, підвищена емоційність, розгальмованість, дратівливість, ейфорія та інші прояви психічної нестійкості, нестриманості, неврівноваженості.

Отже, якщо проекційні поля мають фіксовану локалізацію в корі та зв'язки з нижчерозташованими центрами (жорсткі ланки), то асоціативні функціонують як ціле, пов'язані зі складними процесами вищої нервової діяльності, психічної діяльності (гнучкі ланки - Η. П.). Бехтерєва). Взагалі фізіологічний принцип діяльності кори є системним, вимагає залучення різних ділянок кори, хоч і нерівнозначних (не еквіпотенційних).